Su celulaze su skupina enzima proizvedene biljke i raznim mikroorganizmima „celulolitičke” katalitičke aktivnosti koja uključuje razgradnju celuloze, najobilniji polisaharide u prirodi.
Ti proteini pripadaju enzimu enzima glikozidne hidrolaze ili glikozil hidrolaze jer su sposobni hidrolizirati veze između glukoznih jedinica ne samo u celulozi već i u nekim β-D-glukanima koji su prisutni u žitaricama.
Grafički prikaz molekularne strukture celulaze (Izvor: Jawahar Swaminathan i osoblje MSD-a u Europskom institutu za bioinformatiku putem Wikimedia Commonsa)
Raspravljalo se o njegovoj prisutnosti u životinjskom carstvu, a digitalizacija celuloze od biljojedivih životinja pripisuje se simbiotskoj crijevnoj mikroflori. Međutim, relativno nedavna istraživanja pokazala su da ovaj enzim proizvode i beskralješnjaci poput insekata, mekušaca i nekih nematoda.
Celuloza je bitan dio stanične stijenke svih biljnih organizama, a proizvode je i neke vrste algi, gljivica i bakterija. To je linearni homopolizaharid visoke molekulske težine sastavljen od D-glukopiranoze spojene β-1,4 vezama.
Ovaj polisaharid je mehanički i kemijski otporan, jer je sastavljen od paralelnih lanaca koji su postavljeni u uzdužne osi stabilizirane vodikovim vezama.
Budući da su biljke glavni proizvođači celuloze baza u prehrambenom lancu, postojanje ovih enzima bitno je za upotrebu tih tkiva, a samim tim i za opstanak velikog dijela kopnene faune (uključujući mikroorganizmi).
karakteristike
Celulaze izražene većinom mikroorganizama izvršavaju svoje katalitičke funkcije u izvanćelijskom matriksu i općenito se stvaraju u velikim količinama, što se industrijski koristi u mnoge svrhe.
Bakterije proizvode male količine složenih povezanih celulaza, dok gljive stvaraju velike količine tih enzima, koji se ne povezuju uvijek jedan s drugim, ali djeluju sinergijski.
Ovisno o organizmu koji se proučava, pogotovo ako se radi o prokariotima i eukariotima, "sekretorni" putevi za ove vrste enzima vrlo su različiti.
Klasifikacija
Celulaze ili celulolitički enzimi nalaze se u prirodi kao multienzimski sustavi, odnosno tvore komplekse koji se sastoje od više proteina. Njihova klasifikacija obično ih dijeli u tri važne skupine:
- Endoglukanaze ili endo-1,4-β-D-glukan glukonohidrolaze: koje se sjeku na nasumično "amorfna" mjesta u unutrašnjim regijama celuloznih lanaca
- egzoglukanaze, celobiohidrolaze ili 1,4-β-D-glukan celobiohidrolaze: koji hidroliziraju reducirajuće i ne reducirajuće krajeve celuloznih lanaca, oslobađajući ostatke glukoze ili cellobioze (glukozne skupine povezane)
- β-glukozidaze ili β-D-glukozid glukohidrolaze: sposobne hidrolizirati ne reducirajuće krajeve celuloze i otpustiti ostatke glukoze
Multienzimski kompleksi enzima celulaze koje neki organizmi proizvode poznati su kao celulozomi čije je pojedinačne komponente teško identificirati i izolirati, ali vjerojatno odgovaraju enzimima iz tri opisane skupine.
Unutar svake skupine celulaza postoje obitelji koje su grupirane jer imaju neke posebne karakteristike. Te obitelji mogu tvoriti "klanove" čiji članovi imaju razlike u svojim redoslijedima, ali dijele neke strukturne i funkcionalne karakteristike jedni s drugima.
Struktura
Enzimi celulaze su "modularni" proteini koji su sastavljeni od strukturno i funkcionalno diskretnih domena: katalitička domena i domena koja veže ugljikohidrate.
Kao i većina glikozil hidrolaze, u katalitičkoj domeni celulaze imaju aminokiselinski ostatak koji djeluje kao katalitički nukleofil koji je negativno nabijen na optimalnom pH enzima i drugi ostatak koji djeluje kao donor protona.
Ovaj par rezidua, ovisno o organizmu koji eksprimira enzim, mogu biti dva aspartata, dva glutamata ili jedan od svakog.
Kod mnogih gljivica i bakterija celulaze su visoko glikozilirani proteini, međutim neovisne studije sugeriraju da ti ugljikohidratni ostaci ne igraju glavnu ulogu u enzimskoj aktivnosti tih enzima.
Kad se celulaze udruže u tvore komplekse, postižući veću enzimatsku aktivnost na različitim oblicima istog supstrata, one mogu imati do pet različitih enzimskih podjedinica.
Značajke
Ovi važni enzimi, koje proizvode posebno celulotske bakterije i gljivice, imaju različite funkcije, s biološkog i industrijskog stajališta:
Biološki
Celulaze igraju temeljnu ulogu u zamršenoj mreži biorazgradnje celuloze i lignoceluloze, koji su najzastupljeniji polisaharidi u biosferi.
Celulaze koje proizvode mikroorganizmi povezani sa gastrointestinalnim traktom mnogih biljojeda predstavljaju jednu od najvažnijih enzimskih obitelji u prirodi, jer se svejedi i strogi mesožderi hrane biomasom asimiliranom od strane tih životinja.
Čovjek, na primjer, konzumira hranu biljnog podrijetla i sva celuloza prisutna u njima smatra se "sirovim vlaknima". Kasnije se eliminira s izmetom, jer nema enzime za njegovu probavu.
Prerađivači, kao što su krave, mogu povećati svoju težinu i veličinu mišića zahvaljujući korištenju ugljika sadržanog u obliku glukoze u celulozi, jer je njihova crijevna mikroflora odgovorna za razgradnju biljaka kroz aktivnosti celulaze, U biljkama su ovi enzimi odgovorni za razgradnju stanične stijenke kao odgovor na različite podražaje koji se javljaju u različitim fazama razvoja, kao što su apscisija i dozrijevanje plodova, apscisi lišća i mahuna.
industrijski
Na industrijskoj razini, ti se enzimi proizvode u velikoj mjeri i koriste se u mnogim poljoprivrednim procesima koji su povezani s biljnim materijalima i njihovom preradom.
Među tim procesima je i proizvodnja biogoriva za koja celulaze zadovoljavaju više od 8% potrebe industrijskog enzima. To je zato što su ti enzimi izuzetno važni za proizvodnju etanola iz biljnog otpada iz različitih izvora.
Također se koriste u tekstilnoj industriji u više svrhe: proizvodnja stočne hrane, poboljšanje kvalitete i „probavljivosti“ koncentrirane hrane ili tijekom prerade sokova i brašna.
Ti se proteini zauzvrat koriste u proizvodnji ulja, začina, polisaharida za komercijalnu upotrebu kao što je agar i za dobivanje proteina iz sjemena i drugog biljnog tkiva.
Reference
- Bayer, EA, Chanzyt, H., Lamed, R., i Shoham, Y. (1998). Celuloza, celulaze i celulozomi. Trenutno mišljenje o strukturalnoj biologiji, 8, 548–557.
- Dey, P., & Harborne, J. (1977). Biokemija biljaka. San Diego, Kalifornija: Academic Press.
- Huber, T., Müssig, J., Curnow, O., Pang, S., Bickerton, S., & Staiger, MP (2012). Kritički osvrt na celulozne kompozite. Journal of Materials Science, 47 (3), 1171-1186.
- Knowles, J., i Teeri, T. (1987). Obitelji celuloze i njihovi geni. TIBTECH, 5, 255–261.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehningerovi principi biokemije. Omega izdanja (5. izd.).
- Nutt, A., Sild, V., Pettersson, G., & Johansson, G. (1998). Krivulje napretka. Sredstvo za funkcionalnu klasifikaciju celulaza. J. Biochem., 258, 200–206.
- Reilly, PJ (2007). Struktura i funkcija amilaze i celulaze. U S.-T. Yang (ur.), Bioprocesiranje proizvoda s dodanom vrijednošću iz obnovljivih izvora (str. 119-130). Elsevier BV
- Sadhu, S., i Maiti, TK (2013). Proizvodnja celulaze bakterijama: pregled. British Microbiology Research Journal, 3 (3), 235–258.
- Watanabe, H., i Tokuda, G. (2001). Životinjske celulaze. Stanične i molekularne znanosti o životu, 58, 1167-1178.