- Opće karakteristike
- Struktura
- Vrste prokariota
- Morfologija prokariota
- Reprodukcija
- Bespolna reprodukcija
- Dodatni izvori genetske varijabilnosti
- ishrana
- Prehrambene kategorije
- Photoautotrophs
- Photoheterotrophs
- Chemoautotrophs
- Chemoheterotrophs
- Metabolizam
- Temeljne razlike od eukariotskih stanica
- Veličina i složenost
- srž
- Organizacija genetskog materijala
- Sažimanje genetskog materijala
- organele
- Ribosomna struktura
- Stanični zid
- Stanična podjela
- Filogenija i klasifikacija
- Novi uvidi
- Organele u prokariotima
- Magnetosomes
- Fotosintetske membrane
- Odjeljci u
- Komponente citoskeleta
- Reference
Su prokariotske stanice su jednostavno i bez jezgre omeđen plazmatske membrane građevina. Organizmi povezani s ovom staničnom vrstom su jednoćelijski, iako se mogu grupirati i tvore sekundarne strukture, poput lanca.
Od tri domene života koje je predložio Carl Woese, prokarioti odgovaraju Bakterijama i Arhaji. Preostalu domenu, Eucarya, čine veće, složenije eukariotske stanice s ograničenom jezgrom.

Prokariotska stanica. Izvor: Autor Ali Zifan, iz Wikimedia Commons
Jedna od najvažnijih dihotomija u biološkim znanostima je razlika između eukariotske i prokariotske stanice. Povijesno gledano, prokariotski se organizam smatra jednostavnim, bez unutarnje organizacije, bez organela i bez citoskeleta. Međutim, novi dokazi uništavaju ove paradigme.
Na primjer, u prokariotima su identificirane strukture koje se potencijalno mogu smatrati organelama. Isto tako, pronađeni su proteini homologni proteinima eukariota koji tvore citoskelet.
Prokarioti su vrlo raznoliki u pogledu svoje prehrane. Oni mogu koristiti svjetlost sunca i energiju sadržanu u kemijskim vezama kao izvor energije. Oni također mogu koristiti različite izvore ugljika, poput ugljičnog dioksida, glukoze, aminokiselina, proteina, između ostalih.
Prokarioti se dijele aseksualno putem binarne fisije. U tom procesu organizam replicira svoju kružnu DNK, povećava svoj volumen i na kraju se dijeli na dvije identične stanice.
Međutim, postoje mehanizmi za razmjenu genetskog materijala koji stvaraju varijabilnost u bakterijama, poput transdukcije, konjugacije i transformacije.
Opće karakteristike
Prokarioti su relativno jednostavni jednoćelijski organizmi. Najupečatljivija karakteristika koja identificira ovu skupinu je nepostojanje prave jezgre. Podijeljeni su u dvije velike grane: prave bakterije ili eubakterije i arhebakterije.
Kolonizirali su gotovo svako zamislivo stanište, od vode i tla do unutrašnjosti drugih organizama, uključujući i ljude. Naime, arhebakterije nastanjuju područja s ekstremnim temperaturama, slanošću i pH.
Struktura

Prosječna prokariotska stanica.
Arhitektonska shema tipičnog prokariota bez sumnje je bakterija Escherichia coli, bakterija koja normalno nastanjuje naš gastrointestinalni trakt.
Oblik ćelije podsjeća na šipku i promjera je 1 um i duljine 2 um. Prokarioti su okruženi staničnom stijenkom, sastavljeni uglavnom od polisaharida i peptida.
Stanična stijenka bakterija vrlo je važna karakteristika i, ovisno o njezinoj strukturi, omogućava uspostavljanje sustava razvrstavanja u dvije velike skupine: gram pozitivne i gram negativne bakterije.
Prateći staničnu stijenku, nalazimo membranu (čest element između prokariota i eukariota) lipidne naravi s nizom protetskih elemenata ugrađenih u nju koja odvaja organizam od njegove okoline.
DNK je kružna molekula smještena u određenoj regiji koja nema nikakvu vrstu membrane ili odvajanje s citoplazmom.
Citoplazma ima hrapav izgled i ima oko 3.000 ribosoma - struktura odgovornih za sintezu proteina.
Vrste prokariota
Trenutni prokarioti sastoje se od široke raznolikosti bakterija koje su podijeljene u dvije velike domene: Eubacteria i Archaebacteria. Prema dokazima, čini se da su se ove skupine razišle vrlo rano u evoluciji.
Arhebakterije su skupina prokariota koji uglavnom žive u okruženjima s neuobičajenim uvjetima, poput temperature ili visoke slanosti. Ovi su uvjeti danas rijetki, ali možda su prevladavali u ranoj zemlji.
Na primjer, termoakidofili žive u područjima gdje temperatura doseže maksimalno 80 ° C i pH 2.
Eubakterije sa svoje strane žive u sredinama uobičajenim za nas ljude. Oni mogu naseljavati tlo, vodu ili živjeti u drugim organizmima - poput bakterija koje su dio našeg probavnog trakta.
Morfologija prokariota
Bakterije dolaze u nizu vrlo raznolikih i heterogenih morfologija. Među najčešćim imamo zaobljene koji se nazivaju kokos. One se mogu pojaviti pojedinačno, u parovima, u lancu, u tetradama itd.
Neke su bakterije morfološki slične šipku i nazivaju se bacili. Kao i kokosi, oni se mogu pronaći u različitim aranžmanima s više pojedinaca. Pronalazimo i spirokete u obliku spirale i one sa zarezom ili zrncima nazvane vibrios.
Svaka od ovih opisanih morfologija može varirati između različitih vrsta - na primjer, jedan bacil može biti izduženiji od drugog ili s više zaobljenih rubova - i korisni su pri identificiranju vrsta.
Reprodukcija
Bespolna reprodukcija
Razmnožavanje u bakterijama je aseksualno i događa se binarnom fisijom. U tom se procesu organizam doslovno "dijeli na dva", što rezultira klonovima inicijalnog organizma. Za to se moraju osigurati dovoljni resursi.
Postupak je relativno jednostavan: kružne DNK replike se tvore dva identična dvostruka uvijanja. Kasnije se genetski materijal smješta u staničnu membranu i stanica počinje rasti, sve dok se ne udvostruči u veličini. Stanica se na kraju dijeli i svaki rezultirajući dio ima kružnu kopiju DNK.
U nekim bakterijama stanice mogu podijeliti materijal i rasti, ali se ne dijele u potpunosti i tvore svojevrsni lanac.
Dodatni izvori genetske varijabilnosti
Postoje događaji razmjene gena između bakterija koji omogućuju genetski prijenos i rekombinaciju, proces sličan onome što znamo kao seksualna reprodukcija. Ti su mehanizmi konjugacija, transformacija i transdukcija.
Konjugacija se sastoji od razmjene genetskog materijala između dvije bakterije kroz strukturu sličnu sitnim dlačicama zvanim pili ili fimbrije, koja djeluje kao "most". U ovom slučaju mora postojati fizička bliskost obje osobe.
Transformacija uključuje uzimanje golih fragmenata DNA koji se nalaze u okolišu. Odnosno, u ovom procesu prisutnost drugog organizma nije nužna.
Konačno imamo prijevod, gdje bakterija genskim materijalom nabavlja putem vektora, na primjer bakteriofage (viruse koji inficiraju bakterije).
ishrana
Bakterijama trebaju tvari koje jamče njihov opstanak i koje im daju energiju potrebnu za stanične procese. Stanica će apsorbirati te hranjive tvari.
Općenito, hranjive tvari možemo klasificirati kao osnovne ili osnovne (voda, izvori ugljika i dušični spojevi), sekundarne (poput nekih iona: kalij i magnezij) i elemente u tragovima koji su potrebni u minimalnim koncentracijama (željezo, kobalt).
Nekim bakterijama su potrebni specifični čimbenici rasta, poput vitamina i aminokiselina i faktora stimulanse koji, iako nisu bitni, pomažu u procesu rasta.
Hranjive potrebe za bakterijama uvelike variraju, ali njihovo je znanje potrebno da bi se moglo pripremiti djelotvoran medij u kulturi kako bi se osigurao rast organizma od interesa.
Prehrambene kategorije
Bakterije se mogu razvrstati prema izvoru ugljika koji koriste, bilo organskim ili anorganskim i ovisno o izvoru proizvodnje energije.
Prema izvoru ugljika imamo dvije skupine: autotrofi ili litotrofi koriste ugljični dioksid, a heterotrofi ili organotrofi kojima je potreban organski izvor ugljika.
U slučaju izvora energije imamo i dvije kategorije: fototrofe koji koriste energiju sunca ili zračeću energiju i hemotrofe koji ovise o energiji kemijskih reakcija. Na taj se način, kombinirajući obje kategorije, bakterije mogu svrstati u:
Photoautotrophs
Energiju dobivaju iz sunčeve svjetlosti - što znači da su fotosintetski aktivne - a njihov izvor ugljika je ugljični dioksid.
Photoheterotrophs
Oni mogu koristiti zračeću energiju za svoj razvoj, ali nisu sposobni ugraditi ugljični dioksid. Stoga koriste druge izvore ugljika, poput alkohola, masnih kiselina, organskih kiselina i ugljikohidrata.
Chemoautotrophs
Energiju dobivaju kemijskim reakcijama i mogu uključiti ugljični dioksid.
Chemoheterotrophs
Oni koriste energiju iz kemijskih reakcija, a ugljik dolazi iz organskih spojeva, poput glukoze - koja se najviše koristi - lipida, a također i bjelančevina. Imajte na umu da su izvor energije i izvor ugljika u oba slučaja isti, pa je razlika između njih dva teška.
Općenito, mikroorganizmi koji se smatraju ljudskim patogenima pripadaju potonjoj kategoriji i koriste aminokiseline i lipidne spojeve svojih domaćina kao izvor ugljika.
Metabolizam
Metabolizam obuhvaća sve složene, enzimski katalizirane kemijske reakcije koje se odvijaju u organizmu kako bi se mogao razviti i razmnožavati.
Kod bakterija se te reakcije ne razlikuju od osnovnih procesa koji se događaju kod složenijih organizama. U stvari, imamo više puteva koje dijele obje vrste organizama, kao što je na primjer glikoliza.
Metaboličke reakcije razvrstavaju se u dvije velike skupine: biosinteza ili anaboličke reakcije i razgradnje ili kataboličke reakcije koje nastaju radi dobivanja kemijske energije.
Kataboličke reakcije oslobađaju energiju na stupanj način koji tijelo koristi za biosintezu svojih komponenata.
Temeljne razlike od eukariotskih stanica

Prokarioti se razlikuju od prokariota prvenstveno strukturnom složenošću stanice i procesima koji se odvijaju unutar nje. U nastavku ćemo opisati glavne razlike između dviju loza:
Veličina i složenost
Općenito, prokariotske stanice su manje od eukariotskih stanica. Prve imaju promjere između 1 i 3 um, za razliku od eukariotske stanice koja može doseći 100 um. Međutim, postoje i neki izuzeci.
Iako su prokariotski organizmi jednoćelijski i ne možemo ih promatrati golim okom (na primjer, ako promatramo kolonije bakterija), ne bismo trebali koristiti karakteristike za razlikovanje obje skupine. U eukariotama nalazimo i jednoćelijske organizme.
U stvari, jedna od najkompleksnijih stanica su jednoćelijski eukarioti jer moraju sadržavati sve strukture potrebne za njihov razvoj zatvorene u staničnoj membrani. Primjeri toga su rodovi Paramecium i Trypanosoma.
S druge strane, postoje vrlo složeni prokarioti, poput cijanobakterija (prokariotska skupina u kojoj se odvijala evolucija fotosintetskih reakcija).
srž
Riječ "prokariot" odnosi se na odsutnost jezgre (pro = prije; karyon = jezgro) dok eukarioti imaju pravo jezgro (eu = istina). Tako su ove dvije skupine razdvojene prisutnošću ovog važnog organele.
Kod prokariota se genetski materijal nalazi raspodijeljen u specifičnom području stanice zvanom nukleoid - i nije pravo jezgro, jer nije ograničeno lipidnom membranom.
Eukarioti imaju definirano jezgro i okruženi su dvostrukom membranom. Ta je struktura izuzetno složena, a na njoj se nalaze različita područja poput nukleola. Uz to, ova organela može komunicirati s unutarnjim okruženjem stanice zahvaljujući prisutnosti nuklearnih pora.
Organizacija genetskog materijala
Prokarioti sadrže od 0,6 do 5 milijuna baznih parova u svojoj DNK i procjenjuje se da mogu kodirati do 5000 različitih proteina.
Prokariotski geni se organiziraju u entitete zvane operoni - poput dobro poznatog laktoznog operona - dok eukariotski geni to ne čine.
U genima možemo razlikovati dvije "regije": introne i eksone. Prvi su dijelovi koji ne kodiraju protein i koji prekidaju kodirajuća područja, nazvani egzoni. Introni su uobičajeni u eukariotskim genima, ali ne i u prokariotima.
Prokarioti su općenito haploidni (jedno genetsko opterećenje), a eukarioti imaju i haploidno i poliploidno opterećenje. Na primjer, mi ljudi smo diploidni. Slično tome, prokarioti imaju jedan kromosom, a eukarioti više od jednog.
Sažimanje genetskog materijala
U staničnoj jezgri eukarioti pokazuju složenu DNK organizaciju. Dugi lanac DNK (dugačak otprilike dva metra) može se uviti tako da se može integrirati u jezgru i tijekom procesa dijeljenja može se mikroskopirati pod mikroskopom u obliku kromosoma.
Ovaj postupak zbijanja DNA uključuje niz proteina koji se mogu vezati za niti i tvore strukture koje nalikuju bisernoj ogrlici, pri čemu je pramen predstavljen DNK-om, a perle biseri. Ti se proteini nazivaju histoni.
Histoni su naširoko čuvani tijekom evolucije. Drugim riječima, naši su histoni nevjerojatno slični onima miša, ili da idu dalje od insekta. Strukturno imaju veliki broj pozitivno nabijenih aminokiselina koje djeluju u interakciji s negativnim nabojima DNA.
U prokariotima su pronađeni određeni proteini homologni histonima, koji su općenito poznati kao histoni. Ti proteini doprinose kontroli ekspresije gena, rekombinaciji i replikaciji DNA i, poput histona u eukariotima, sudjeluju u organizaciji nukleoida.
organele
U eukariotskim stanicama može se identificirati niz vrlo složenih subcelijskih odjeljaka koji obavljaju određene funkcije.
Najrelevantniji su mitohondriji odgovorni za procese staničnog disanja i stvaranje ATP-a, a u biljkama se ističu kloroplasti, sa svojim sustavom s tri membrane i sa strojevima potrebnim za fotosintezu.
Isto tako, imamo Golgijev kompleks, glatki i grubi endoplazmatski retikulum, vakuole, lizosome, peroksizome, među ostalim.
Ribosomna struktura

ribosoma
Ribosomi sadrže mehanizam potreban za sintezu proteina, pa moraju biti prisutni i u eukariotima i u prokariotu. Iako je obojica nezamjenjiva struktura, razlikuje se uglavnom veličinom.
Ribosomi se sastoje od dvije podjedinice: velike i male. Svaka podjedinica se identificira parametrom koji se naziva koeficijent sedimentacije.
Kod prokariota velika podjedinica je 50S, a mala podjedinica 30S. Čitava se struktura naziva 70S. Ribosomi su raspršeni po citoplazmi, gdje obavljaju svoje zadatke.
Eukarioti imaju veće ribosome, velika podjedinica je 60S, mala podjedinica 40S, a cijeli ribosom označen je kao 80S. Smješteni su uglavnom usidreni u grubom endoplazmatskom retikuluu.
Stanični zid

Stanična stijenka važan je element za suočavanje s osmotskim stresom i služi kao zaštitna barijera od mogućih oštećenja. Gotovo svi prokarioti i neke skupine eukariota imaju staničnu stijenku. Razlika leži u kemijskoj prirodi toga.
Zid bakterija sastoji se od peptidoglikana, polimera sastavljenog od dva strukturna elementa: N-acetil-glukozamina i N-acetilmuramske kiseline, povezanih zajedno vezama tipa β-1,4.
Unutar eukariotske loze nalaze se i zidne stanice, uglavnom u nekim gljivama i u svim biljkama. Najzastupljeniji spoj u zidu gljiva je hitin, a u biljkama je celuloza, polimer sastavljen od mnogih jedinica glukoze.
Stanična podjela
Kao što smo ranije raspravljali, prokarioti se dijele binarnom fisijom. Eukarioti imaju složen sustav dijeljenja koji uključuje različite faze nuklearne diobe, bilo mitozu ili mejozu.
Filogenija i klasifikacija
Općenito smo navikli definirati vrstu prema biološkom konceptu koji je predložio E. Mayr 1989. godine: "skupine križanih prirodnih populacija koje su reproduktivno izolirane od ostalih skupina".
Primjena ovog koncepta na aseksualne vrste, kao što je slučaj s prokariotima, nemoguća je. Stoga mora postojati drugi način pristupa konceptu vrsta kako bi se ti organizmi klasificirali.
Prema Rosselló-Mora i sur. (2011), filo-fenetički koncept dobro se uklapa u ovu liniju: "monofiletni i genomski koherentan skup pojedinačnih organizama koji pokazuju visok stupanj opće sličnosti u mnogim neovisnim karakteristikama i dijagnosticiran je diskriminirajućim fenotipskim svojstvom".
Ranije su svi prokarioti svrstani u jednu "domenu", sve dok Carl Woese nije sugerirao da stablo života treba imati tri glavne grane. Nakon ove klasifikacije, prokarioti uključuju dvije domene: Archaea i Bacteria.
Unutar bakterija nalazimo pet skupina: proteobakterije, klamidije, cijanobakterijske spirokete i gram pozitivne bakterije. Slično tome imamo i četiri glavne skupine arheja: Euryarchaeota, TACK Group, Asgard i DPANN Group.
Novi uvidi
Jedan od najraširenijih koncepata u biologiji je jednostavnost prokariotskog citosola. Međutim, novi dokazi upućuju na postojanje potencijalne organizacije u prokariotskim stanicama. Trenutno znanstvenici pokušavaju razbiti dogmu o odsutnosti organela, citoskeleta i drugih karakteristika u ovoj jednoceličnoj lozi.
Organele u prokariotima
Autori ovog vrlo novog i kontroverznog prijedloga uvjeravaju da postoje razine razdijeljenosti u eukariotskim stanicama, uglavnom u strukturama koje su ograničene proteinima i unutarćelijskim lipidima.
Prema zagovornicima ove ideje, organela je odjeljak okružen biološkom membranom sa specifičnom biokemijskom funkcijom. Među tim "organelama" koji odgovaraju ovoj definiciji, između ostalog imamo i lipidna tijela, karboksi-som, plinske vakuole.
Magnetosomes
Jedan od najfascinantnijih odjeljaka bakterija su magnetosomi. Te su strukture povezane sa sposobnošću određenih bakterija - poput Magnetospirillum ili Magnetococcus - da koriste magnetska polja za orijentaciju.
U strukturnom smislu oni su malo 50 nanometarsko tijelo okruženo lipidnom membranom, čija se unutrašnjost sastoji od magnetskih minerala.
Fotosintetske membrane
Nadalje, neki prokarioti imaju "fotosintetske membrane", koje su najgledaniji odjeljci u tim organizmima.
Ovi sustavi djeluju na povećanju učinkovitosti fotosinteze, povećavajući broj dostupnih fotosintetskih proteina i maksimizirajući membransku površinu koja je izložena svjetlu.
Odjeljci u
Nije bilo moguće pratiti vjerodostojan evolucijski put od ovih prethodno spomenutih odjeljaka do vrlo složenih organela eukariota.
Međutim, rod Planctomycetes ima niz odjeljaka koji podsjećaju na same organele i može se predložiti kao bakterijski predak eukariota. U rodu Pirellula nalaze se kromosomi i ribosomi okruženi biološkim membranama.
Komponente citoskeleta
Slično tome, postoje određeni proteini koji su se povijesno smatrali jedinstvenim za eukariote, uključujući esencijalne filamente koji su dio citoskeleta: tubulin, aktin i intermedijarni filamenti.
Nedavna su istraživanja uspjela identificirati proteine homologne tubulinu (FtsZ, BtuA, BtuB i drugi), aktin (MreB i Mb1) i intermedijarne filamente (CfoA).
Reference
- Cooper, GM (2000). Stanica: Molekularni pristup. Sinauer Associates.
- Dorman, CJ, i Deighan, P. (2003). Regulacija ekspresije gena pomoću histonskih proteina u bakterijama. Trenutno mišljenje u području genetike i razvoja, 13 (2), 179-184.
- Guerrero, R., i Berlanga, M. (2007). Skrivena strana prokariotske stanice: ponovno otkrivanje mikrobnog svijeta. International Microbiology, 10 (3), 157-168.
- Murat, D., Byrne, M., i Komeili, A. (2010). Stanična biologija prokariotskih organela. Perspektive u hladnoj proljetnoj luci u biologiji, a000422.
- Rosselló-Mora, R., i Amann, R. (2001). Koncept vrste za prokariote. FEMS mikrobiološka recenzija, 25 (1), 39-67.
- Slesarev, AI, Belova, GI, Kozyavkin, SA, & Lake, JA (1998). Dokaz za rano prokariotsko podrijetlo histona H2A i H4 prije pojave eukariota. Istraživanje nukleinskih kiselina, 26 (2), 427-430.
- Souza, WD (2012). Prokariotske stanice: strukturna organizacija citoskeleta i organela. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 107 (3), 283-293.
