- Teoretske osnove
- -Cell membrane
- -Lipidi u membranama
- -Proteini u membranama
- -Selektivnost membrane
- -Difuzija i osmoza
- -Tonicity
- izotoničan
- Hipotono
- hipertoničar
- -Električni utjecaj
- Pasivni transmembranski transport
- Jednostavna difuzija
- Vodeni kanali
- Molekula nosača
- Osmoza
- ultrafiltracija
- Pojednostavljeno širenje
- Aktivni transmembranski transport
- Aktivne transportne karakteristike
- Selektivnost transporta
- Primjer aktivnog transporta: natrijevo-kalijska pumpa
- Kako pumpa radi?
- Masovni prijevoz
- -Endocytosis
- fagocitoza
- pinocitozu
- Endokitoza putem receptora
- -Exocytosis
- Reference
Prijevoz stanica uključuje promet i kretanje molekula između unutarnje i vanjske strane stanice. Razmjena molekula između ovih odjeljaka je važan fenomen za pravilno funkcioniranje organizma i posreduje niz događaja, poput membranskog potencijala.
Biološke membrane nisu samo odgovorne za razgraničenje stanica, već igraju i nezamjenjivu ulogu u trgovini tvarima. Imaju niz proteina koji prelaze strukturu i, vrlo selektivno, dopuštaju ili ne ulaze određene molekule.
Izvor: LadyofHats, putem Wikimedia Commons
Stanični transport je klasificiran u dvije glavne vrste, ovisno o tome koristi li sustav izravno energiju ili ne.
Pasivni transport ne zahtijeva energiju, a molekule su u stanju prijeći membranu pasivnom difuzijom, vodenim kanalima ili transportiranim molekulama. Smjer aktivnog transporta određuje se isključivo gradijentima koncentracije između obje strane membrane.
Suprotno tome, drugi vid prevoza zahtijeva energiju i naziva se aktivnim prijevozom. Zahvaljujući energiji koju ubrizgavaju u sustav, crpke mogu pomicati molekule prema njihovim gradijentima koncentracije. Najistaknutiji primjer u literaturi je natrijevo-kalijeva pumpa.
Teoretske osnove
-Cell membrane
Da bismo razumjeli kako se odvija promet tvari i molekula između stanice i susjednih odjeljaka, potrebno je analizirati strukturu i sastav bioloških membrana.
-Lipidi u membranama
Autor Jpablo cad, iz Wikimedia Commons
Stanice su okružene tankom i složenom membranom lipidne naravi. Osnovna komponenta su fosfolipidi.
Oni su sastavljeni od polarne glave i apolarnih repova. Membrane su sastavljene od dva sloja fosfolipida - „lipidnih dvoslojeva“ - u kojima su repovi grupirani iznutra, a glave okrenute prema vanjskim i unutarćelijskim licima.
Molekule koje imaju i polarnu i apolarnu zonu nazivaju se amfipatičke. Ovo svojstvo je ključno za prostornu organizaciju lipidnih komponenti u membranama.
Tu strukturu dijele membrane koje okružuju potkonični odjeljci. Zapamtite da su mitohondriji, kloroplasti, vezikule i druge organele također okruženi membranom.
Osim fosfoglicerida ili fosfolipida, membrane su bogate sfingolipidima, koji imaju kosture sastavljene od molekule zvane sfingozin i steroli. U ovoj posljednjoj skupini nalazimo kolesterol, lipid koji modulira svojstva membrane, poput njegove fluidnosti.
-Proteini u membranama
Slika 1. Dijagram modela fluidnog mozaika Izvor: Autor LadyofHats Mariana Ruiz, prijevod Pilar Saenz, s Wikimedia Commons
Membrana je dinamičke strukture, koja sadrži više proteina iznutra. Proteini membrane djeluju kao svojevrsni molekularni "čuvari" ili "čuvari" koji s velikom selektivnošću definiraju tko ulazi i tko napušta stanicu.
Iz tog razloga se kaže da su membrane polupropusne, jer neki spojevi uspijevaju ući, a drugi ne.
Nisu svi proteini koji se nalaze u membrani odgovorni za posredovanje u prometu. Drugi su odgovorni za snimanje vanjskih signala koji proizvode stanični odgovor na vanjske podražaje.
-Selektivnost membrane
Lipidna unutrašnjost membrane izrazito je hidrofobna, što čini membranu nepropusnom za prolazak molekula polarne ili hidrofilne prirode (ovaj izraz znači "zaljubljen u vodu").
To podrazumijeva dodatnu poteškoću u prolasku polarnih molekula. Međutim, tranzit molekula topljivih u vodi je potreban, tako da stanice imaju niz transportnih mehanizama koji omogućuju učinkovito kretanje tih tvari između stanice i njenog vanjskog okruženja.
Slično tome, velike molekule, poput proteina, moraju se transportirati i zahtijevati specijalizirane sustave.
-Difuzija i osmoza
Kretanje čestica kroz stanične membrane događa se prema sljedećim fizičkim principima.
Ti su principi difuzija i osmoza i primjenjuju se na kretanje otapala i otapala u otopini kroz polupropusnu membranu - kao što su biološke membrane koje se nalaze u živim stanicama.
Difuzija je postupak koji uključuje nasumično termičko kretanje suspendiranih čestica iz područja visoke koncentracije u regije niže koncentracije. Postoji matematički izraz koji nastoji opisati postupak i zove se Fickova difuzijska jednadžba, ali nećemo duboko u nju.
Imajući u vidu ovaj koncept, možemo definirati pojam propusnosti, koji se odnosi na brzinu kojom tvar uspije pasivno prodrijeti kroz membranu u nizu specifičnih uvjeta.
S druge strane, voda se također kreće duž svog gradijenta koncentracije u fenomenu zvanom osmoza. Iako se čini netočnim odnositi se na koncentraciju vode, moramo shvatiti da se vitalna tekućina ponaša kao i svaka druga tvar, u smislu njene difuzije.
-Tonicity
Uzimajući u obzir opisane fizičke pojave, koncentracije koje postoje i unutar ćelije i izvan će odrediti smjer transporta.
Dakle, toničnost otopine je odgovor stanica uronjenih u otopinu. Za ovaj scenarij primjenjena je neka terminologija:
izotoničan
Stanica, tkivo ili otopina su izotonični u odnosu na drugi ako je koncentracija u oba elementa jednaka. U fiziološkom kontekstu, stanica uronjena u izotoničnu okolinu neće proći nikakvu promjenu.
Hipotono
Otopina je hipotonična u odnosu na stanicu ako je koncentracija rastvora izvana niža - to jest, stanica ima više rastvora. U ovom slučaju, tendencija vode je da ulazi u ćeliju.
Ako crvene krvne stanice stavimo u destiliranu vodu (koja nije sadržana rastvora), voda bi ušla dok ne puknu. Taj se fenomen naziva hemoliza.
hipertoničar
Otopina je hipertonska u odnosu na stanicu ako je koncentracija topljenih tvari s vanjske strane veća - to jest, stanica ima manje soluta.
U ovom slučaju, tendencija vode je da napušta stanicu. Stavimo li crvene krvne stanice u koncentriraniju otopinu, voda u krvnim ćelijama istječe i stanica poprima otečen izgled.
Ova tri koncepta imaju biološku važnost. Na primjer, jaja morskog organizma moraju biti izotonična u odnosu na morsku vodu kako se ne bi rasprsnula i da ne bi gubila vodu.
Slično tome, paraziti koji žive u krvi sisavaca moraju imati koncentraciju topljenih tvari sličnih okolini u kojoj se razvijaju.
-Električni utjecaj
Kada govorimo o ionima, koji su nabijene čestice, kretanje kroz membrane ne pokreće se isključivo gradijentima koncentracije. U tom sustavu moraju se uzeti u obzir naboji otapala.
Ion ima tendenciju udaljavanja od područja u kojima je koncentracija visoka (kao što je opisano u odjeljku o osmozi i difuziji), a također, ako je ion negativan, napreduje prema regijama u kojima raste negativan potencijal. Zapamtite da različiti naboji privlače i poput naboja odbijaju.
Da bismo predvidjeli ponašanje iona, moramo dodati kombinirane sile gradijenta koncentracije i električni gradijent. Ovaj novi parametar naziva se neto elektrokemijski gradijent.
Vrste staničnog transporta klasificiraju se ovisno o tome što sustav koristi ili ne upotrebljava energiju u pasivnom i aktivnom pokretu. Svako ćemo detaljno opisati u nastavku:
Pasivni transmembranski transport
Pasivni pokreti kroz membrane uključuju prolazak molekula bez izravne potrebe za energijom. Budući da ti sustavi ne uključuju energiju, to ovisi isključivo o gradijentima koncentracije (uključujući i električne) koji postoje preko plazma membrane.
Iako se energija odgovorna za kretanje čestica pohranjuje u takvim gradijentima, prikladno je i prikladno nastaviti postupak smatrati pasivnim.
Postoje tri osnovna načina na koje molekule mogu pasivno prijeći s jedne na drugu stranu:
Jednostavna difuzija
Najjednostavniji i najintimitivniji način prijevoza rastvora jest prelazak membrane kroz gore spomenute gradijente.
Molekula se difundira kroz plazma membranu, ostavljajući vodenu fazu po strani, rastvara se u lipidnom dijelu i konačno ulazi u vodeni dio ćelije unutrašnjosti. Isto se može dogoditi u suprotnom smjeru, od unutrašnjosti stanice prema van.
Učinkovit prolaz kroz membranu određivat će se razinom toplinske energije koju sustav posjeduje. Ako je dovoljno visoka, molekula će moći prijeći membranu.
Gledano detaljnije, molekula mora razbiti sve vodikove veze formirane u vodenoj fazi da bi se mogle premjestiti u lipidnu fazu. Ovaj događaj zahtijeva 5 kcal kinetičke energije za svaku prisutnu vezu.
Sljedeći čimbenik koji treba uzeti u obzir je topljivost molekule u lipidnoj zoni. Na pokretljivost utječu razni čimbenici, poput molekularne težine i oblika molekule.
Kinetika prolaza jednostavnom difuzijom pokazuje kinetiku nezasićenosti. To znači da se unos povećava proporcionalno koncentraciji rastvora koji se transportira u izvanstanično područje.
Vodeni kanali
Druga alternativa za prolazak molekula pasivnim putem je kroz vodeni kanal smješten u membrani. Ti su kanali svojevrsne pore koje omogućuju prolazak molekule, izbjegavajući kontakt s hidrofobnom regijom.
Određene nabijene molekule uspijevaju ući u stanicu slijedeći njihov gradijent koncentracije. Zahvaljujući ovom sustavu kanala napunjenih vodom, membrane su visoko nepropusne za ione. Među tim molekulama ističu se natrij, kalij, kalcij i klor.
Molekula nosača
Posljednja alternativa je kombinacija rastvora od interesa s molekulom nosačem koja maskira njegovu hidrofilnost, tako da prolazi kroz dio membrane bogate lipidima.
Transporter povećava lipidnu topljivost molekule koju treba transportirati i pogoduje njegovom prolasku u korist gradijenta koncentracije ili elektrokemijskog gradijenta.
Ovi proteinski nosači djeluju na različite načine. U najjednostavnijem slučaju, otopljeno sredstvo se prenosi s jedne na drugu stranu membrane. Ova vrsta se naziva uniport. Suprotno tome, ako se drugi topivac istovremeno prevozi ili spaja, taj se prijevoz naziva povezano.
Ako spojeni transporter pomiče dvije molekule u istom smjeru, to je simport, a ako to učini u suprotnim smjerovima, transporter djeluje protiv potpora.
Osmoza
Osmose2-fr.png: PsYcHoTiKerivativni rad: Ortisa, putem Wikimedia Commons
To je vrsta staničnog transporta u kojem otapalo selektivno prolazi kroz polupropusnu membranu.
Na primjer, voda ima tendenciju prijeći na stranu stanice gdje je njezina koncentracija niža. Kretanje vode ovim putem stvara pritisak nazvan osmotski tlak.
Taj je pritisak potreban za regulaciju koncentracije tvari u stanici, koja tada utječe na oblik stanice.
ultrafiltracija
U ovom se slučaju gibanje nekih rastvora proizvodi djelovanjem hidrostatskog tlaka, od područja najvećeg tlaka do područja manjeg tlaka. U ljudskom tijelu taj se proces događa u bubrezima zahvaljujući krvnom tlaku koji stvara srce.
Na taj način voda, urea itd. Prelaze iz stanica u mokraću; a hormoni, vitamini itd. ostaju u krvi. Ovaj mehanizam je također poznat kao dijaliza.
Pojednostavljeno širenje
Pojednostavljeno širenje
Postoje tvari s vrlo velikim molekulama (poput glukoze i drugih monosaharida), kojima je potreban proteinski nosač za difuziju. Ova difuzija je brža od jednostavne difuzije i ovisi o:
- Koncentracijski gradijent tvari.
- Količina proteinskih nosača prisutnih u stanici.
- Brzina prisutnih proteina.
Jedan od tih proteinskih transportera je inzulin, koji olakšava difuziju glukoze, smanjujući njegovu koncentraciju u krvi.
Aktivni transmembranski transport
Do sada smo razgovarali o prolasku različitih molekula kroz kanale bez troška energije. U tim je slučajevima jedini trošak generiranje potencijalne energije u obliku diferencijalnih koncentracija s obje strane membrane.
Na taj se način smjer transporta određuje postojećim gradijentom. Rastvori se počinju transportirati naprijed spomenutim principima difuzije, sve dok ne dosegnu točku gdje se završava neto difuzija - u tom je trenutku postignuta ravnoteža. Kod iona, na kretanje utječe i naboj.
Međutim, jedini slučaj u kojem je raspodjela iona na obje strane membrane u stvarnoj ravnoteži je kada je stanica mrtva. Sve žive stanice ulažu veliku količinu kemijske energije kako bi koncentracije rastvora bile izvan ravnoteže.
Energija koja se koristi za održavanje ovih procesa je općenito molekula ATP-a. Adenozin trifosfat, skraćeno ATP, je osnovna molekula energije u staničnim procesima.
Aktivne transportne karakteristike
Aktivni transport može djelovati protiv koncentracija gradijenata, bez obzira koliko oni bili strmi - ovo svojstvo će postati jasno objašnjenjem natrij - kalijeve pumpe (vidjeti dolje).
Aktivni transportni mehanizmi mogu istovremeno pomicati više klasa molekula. Za aktivni transport koristi se ista klasifikacija spomenuta za transport nekoliko molekula istovremeno u pasivnom prijevozu: symport i anti-support.
Transport ovim pumpama može se zaustaviti primjenom molekula koje posebno blokiraju ključna mjesta na proteinu.
Transportna kinetika je tipa Michaelis-Menten. Oba ponašanja - inhibirana nekim molekulom i kinetikom - tipične su karakteristike enzimskih reakcija.
Konačno, sustav mora imati specifične enzime koji mogu hidrolizirati ATP molekulu, poput ATPaza. To je mehanizam kojim sustav dobiva energiju koja ga karakterizira.
Selektivnost transporta
Uključene pumpe izuzetno su selektivne u molekulama koje će se prevoziti. Na primjer, ako je pumpa nosač natrijevih iona, neće uzimati litijeve ione, iako su oba iona po veličini vrlo slična.
Pretpostavlja se da su proteini sposobni razlučiti između dvije dijagnostičke karakteristike: lakoće dehidracije molekule i interakcije s nabojima unutar pora transportera.
Zna se da veliki ioni lako dehidriraju u usporedbi s malim ionima. Stoga će pore sa slabim polarnim centrima upotrijebiti velike ione.
Suprotno tome, u kanalima sa snažno nabijenim centrima prevladava interakcija s dehidriranim ionom.
Primjer aktivnog transporta: natrijevo-kalijska pumpa
Da bismo objasnili mehanizme aktivnog transporta, najbolje je to učiniti s najbolje proučenim modelom: natrijevo-kalijskom pumpom.
Upečatljiva značajka stanica je sposobnost održavanja strmih gradijenata natrijevih (Na +) i kalijevih (K +) iona.
U fiziološkom okruženju koncentracija kalija unutar stanica je 10-20 puta veća nego u stanicama. Suprotno tome, natrijevi ioni znatno su koncentriraniji u izvanćelijskoj sredini.
S načelima koja upravljaju kretanjem iona na pasivan način, bilo bi nemoguće održavati te koncentracije, stoga ćelijama treba aktivni transportni sustav, a to je natrijevo-kalijska pumpa.
Crpka je sastavljena od proteinskog kompleksa tipa ATPase koji je usidren na plazma membrani svih životinjskih stanica. To ima mjesta vezivanja za oba iona i odgovorno je za transport sa ubrizgavanjem energije.
Kako pumpa radi?
U ovom sustavu postoje dva faktora koja određuju kretanje iona između staničnih i izvanstaničnih odjeljaka. Prvo je brzina kojom djeluje natrijevo-kalijska pumpa, a drugi faktor je brzina kojom ion može ponovno ući u ćeliju (u slučaju natrija), zbog pasivnih difuzijskih događaja.
Na taj način, brzina kojom ioni ulaze u ćeliju određuje brzinu kojom crpka mora raditi da održi odgovarajuću koncentraciju iona.
Djelovanje pumpe ovisi o nizu konformacijskih promjena u proteinu koji je odgovoran za transport iona. Svaka molekula ATP direktno se hidrolizira, u procesu tri natrijeva iona napuštaju stanicu i istovremeno dva kalijeva iona ulaze u stanično okruženje.
Masovni prijevoz
To je još jedna vrsta aktivnog transporta koja pomaže u kretanju makromolekula, poput polisaharida i proteina. Može ga dati:
-Endocytosis
Postoje tri procesa endocitoze: fagocitoza, pinocitoza i endocitoza posredovana ligandom:
fagocitoza
fagocitoza
Fagocitoza vrsta transporta u kojem je čvrsta čestica prekrivena vezikulom ili fagosomom sastavljenim od spojenih pseudopoda. Ona čvrsta čestica koja ostaje unutar vezikula probavlja se enzimima i tako stiže u unutrašnjost stanice.
Tako funkcioniraju bijela krvna zrnca u tijelu; one zahvaćaju bakterije i strana tijela kao obrambeni mehanizam.
pinocitozu
Prehrana protozoa. Pinocitozu. Slika: Jacek FH (izvedeno iz Mariana Ruiz Villarreal). Preuzeto i uređeno sa
Pinocitoza nastaje kada tvar koju treba transportirati kapljica ili vezikula izvanstanične tekućine, a membrana stvara pinocitnu vezikulu u kojoj se obrađuje sadržaj vezikula ili kapljica, tako da se vraća na površinu stanice.
Endokitoza putem receptora
To je proces sličan pinocitozi, ali u ovom se slučaju invaginacija membrane događa kada se određena molekula (ligand) veže na membranski receptor.
Nekoliko endocitnih vezikula pridružuje se i tvore veću strukturu koja se zove endosom, gdje je ligand odvojen od receptora. Tada se receptor vraća u membranu, a ligand se veže na liposom gdje se probavlja od enzima.
-Exocytosis
To je vrsta staničnog transporta u kojem se tvar mora prevoziti izvan stanice. Tijekom ovog procesa, sekretorna se membrana vezikula veže na staničnu membranu i oslobađa sadržaj vezikula.
Na taj način stanice uklanjaju sintetizirane ili otpadne tvari. Tako se oslobađaju hormoni, enzimi ili neurotransmiteri.
Reference
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologija: Život na Zemlji. Pearsonovo obrazovanje.
- Donnersberger, AB, & Lesak, AE (2002). Knjiga za laboratorij anatomije i fiziologije. Urednički Paidotribo.
- Larradagoitia, LV (2012). Osnovna anatomofiziologija i patologija. Uredništvo Paraninfo.
- Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Eckertova fiziologija životinja. Macmillan.
- Dobila, À. M. (2005). Osnove fiziologije tjelesne aktivnosti i sporta. Panamerican Medical Ed.