Tonoplast je pojam koji se u biologiji koristi za identificiranje unutarnjih membrana vakuola u biljnim stanicama. Tonoplast ima selektivnu propusnost i zaključava vodu, ione i rastvore unutar vakuola.
Postoje iscrpne studije o molekularnom sastavu tonoplasta, budući da transporterski proteini koji se nalaze u tim membranama reguliraju rast biljaka, stres prema slanosti i isušivanju te osjetljivost na patogene.
Tonplastika biljne stanice (Izvor: Mariana Ruiz putem Wikimedia Commons)
Općenito, vakuola koju tonoplast sačinjava sadrži 57,2% ukupnog volumena stanica u biljkama. Međutim, taj postotak može varirati ovisno o načinu života, jer su to obično kaktusi i pustinjske biljke koje imaju manje ili veće vakuole.
U nekim vrstama biljaka vakuola ograničena tonoplastom može zauzeti do 90% unutarnjeg volumena svih biljnih stanica.
Budući da je uključen u stalni promet molekula, iona i enzima između citosola i unutrašnjosti vakuole, tonoplast je bogat transportičkim proteinima, kanalima i akvaporinima (pore ili kanali kroz koje prolazi voda).
Mnogi unutarnji vezikuli, poput fagosoma ili transportnih vezikula, na kraju se stapaju s tonoplastom da bi odložio svoj sadržaj unutar vakuole, gdje se njihovi sastavni dijelovi mogu razgraditi i reciklirati.
Biotehnolozi usredotočuju svoje napore na tehnike potrebne za ugradnju u biljke od komercijalnog interesa kao što su pšenica i riža, tonoplasti s karakteristikama biljaka otpornih na solni stres.
karakteristike
Tonoplast se sastoji uglavnom od proteina i lipida raspoređenih u obliku lipidnog dvosloja, manje ili više sličnog plazma membrani stanica. Međutim, u usporedbi s drugim staničnim membranama, u svom sastavu ima jedinstvene proteine i lipide.
Vakuolarna membrana (tonoplast) sastoji se od 18% neutralnih lipida i sterola, 31% glikolipida i 51% fosfolipida. Normalno, masne kiseline prisutne u lipidima koji tvore dvosloj su potpuno zasićene, to jest nemaju dvostruke veze.
Ogromna vakuola definirana tonoplastom započinje kao skup više malih vakuola koje se sintetiziraju u endoplazmatskom retikuluu, a kasnije se u njih ugrađuju proteini iz Golgijevog aparata.
Shema središnje vakuole biljne stanice (Izvor: Autor sam: Gevictor via Wikimedia Commons)
Proteini iz Golgijevog aparata su kanali, enzimi, transportni i strukturni proteini i sidreni glikoproteini koji će biti smješteni u tonoplastu.
Sve male vakuole se stapaju i organiziraju se polako i progresivno sve dok ne formiraju tonoplast koji stvara veliku vakuolu, uglavnom ispunjenu vodom i ionima. Taj se proces događa u svim organizmima kraljevstva Plantae, stoga sve biljne stanice imaju tonoplast.
Tonoplast, poput mitohondrijskog lipidnog sloja, između svoje strukture ima dvije vrste primarnih protonskih pumpi, ATPazu i pirofosfatazu, koji omogućuju da unutrašnjost vakuole ima kiseli pH.
Značajke
Glavna funkcija tonoplasta je da djeluje kao polupropusna barijera, ograničavajući prostor koji sadrži vakuola i odvajajući ga od ostatka citosolnog sadržaja.
Ovu „polupropusnost“ biljne stanice koriste za turgor, kontrolu pH, rast, među mnogim drugim funkcijama.
Turgor i vodeni potencijal
Najviše proučena funkcija tonoplasta u biljkama je reguliranje turgora ćelija. Koncentracija iona i vode koja se nalaze unutar vakuole sudjeluju, putem tlačnog potencijala (Ψp), u vodenom potencijalu (Ψ), tako da molekule vode ulaze ili izlaze iz unutrašnjosti ćelije.
Zahvaljujući prisutnosti tonoplasta stvara se tlak potencijal (Ψp) koji protoplast (plazma membrana) vrši na staničnoj stijenci u stanicama. Ova sila dobiva pozitivne vrijednosti jer vakuol vrši pritisak na protoplast, a ovaj zauzvrat na staničnu stijenku.
Kad voda napusti vakuolu kroz tonoplast, a zatim napusti biljnu ćeliju, vakuola se počinje stezati i turgor ćelije se gubi, postižući vrijednosti potencijala tlaka (Ψp) blizu nule, pa čak i negativne.
Taj je postupak poznat kao početna plazmoliza i ono je zauzvrat ono što stvara biljke koje opažamo kod biljaka.
Kad biljka izsuši, njen stanični osmotski potencijal (Ψp) povećava se, jer kada je koncentracija kalijevih iona (K +) u stanici veća od koncentracije otapala vani, voda se kreće prema unutra.
Ti kalijevi ioni (K +) nalaze se uglavnom unutar vakuole i, zajedno s ionima citosola, odgovorni su za stvaranje osmotskog potencijala (Ψp). Tonoplast je propusan za ove kalijeve ione zahvaljujući ATPazi koju ima u svojoj strukturi.
Održavanje PH
ATPaze u tonoplastu održavaju konstantni protonski gradijent između citosola i unutrašnjosti vakuole.
ATPaze membrane korijenske stanice aktiviraju se prisutnošću kalijevih iona (K +), te uvode kalijeve ione (K +) i istiskuju protone (H +). Suprotno tome, ATPaze koje se nalaze u tonoplastu aktiviraju se u prisutnosti klora (Cl-) u citosolu.
One kontroliraju koncentraciju unutarnjih klonskih (Cl-) i vodikovih (H +) iona. Obje ATPaze djeluju u svojevrsnoj "igri" za kontrolu pH u citosolu biljnih stanica, bilo podizanjem ili spuštanjem pH na pH od 7 ili više u citosolu.
Kada je u citosolu vrlo visoka koncentracija protona (H +), ATPaza stanične membrane uvodi kalijeve ione (K +); dok ATPaza tonoplasta usisava klonove (Cl-) i vodikove (H +) ione iz citosola u vakuolu.
Udruženost iona
Tonoplast ima nekoliko vrsta primarnih protonskih pumpi. Pored toga, ima transportne kanale za kalcijeve ione (Ca +), vodikove ione (H +) i druge ione koji su specifični za svaku biljnu vrstu.
ATPaza pumpa protone (H +) u vakuolu, uzrokujući da njen lumen dobije kiseli pH, s vrijednostima između 2 i 5 i pozitivnim djelomičnim nabojem. Te pumpe hidroliziraju ATP u citosolu i kroz pore uvode protone (H +) u lumen vakuole.
Pirofosfataze su druga vrsta "pumpi" tonoplasta koje također uvode protone (H +) u vakuolu, ali to čine hidrolizom pirofosfata (PPi). Ova pumpa je jedinstvena za biljke i ovisi o Mg ++ i K + ionima.
Druga vrsta ATPaze može se naći u tonoplastu koji pumpa protone u citosol i uvodi vakuolove ione kalcija (Ca ++). Kalcij (Ca ++) koristi se kao glasnik unutar stanice, a lumen vakuole koristi se kao talog tih iona.
Možda najzastupljeniji proteini u tonoplastu su kalcijevi kanali koji omogućuju izlaz kalcija (Ca +) koji unose ATPaze membrane.
Trenutno su identificirane i primarne crpke ili transporteri tipa ABC (od engleskog sredstva A C-B koji označava C) koji mogu uvesti velike organske ione u vakuolu (poput glutationa, na primjer).
Reference
- Blumwald, E. (1987). Tonoplast vezikule kao alat u istraživanju transporta jona u biljnoj vakuoli. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Dean, JV, Mohammed, LA, & Fitzpatrick, T. (2005). Formiranje, vakuolarna lokalizacija i tonoplast transport konjugata glukoze salicilne kiseline u kulturama suspenzija duhanskih stanica. Biljka, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L. i Chrispeels, MJ (1993). Tonoplast i topljivi vakuolarni proteini ciljaju se različitim mehanizmima. Biljna stanica, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE i Rogers, JC (1999). Svojstveni izoformi proteina tonoplasta kao markeri vakuolarnih funkcija. Biljna ćelija, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, i von Wirén, N. (2003). Transport ureje pomoću instrinskih proteina reguliranih dušikom u Arabidopsis. Fiziologija biljaka, 133 (3), 1220-1228.
- Pessarakli, M. (2014). Priručnik za fiziologiju bilja i usjeva. CRC Press.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Fiziologija i razvoj biljaka