ENDOSIMBIOTSKA TEORIJA: POVIJEST, ONO ŠTO ONA PREDLAŽE, PRIMJERI - BIOLOGIJA - 2025

Endosymbiotic teorija oendosybiosis (endo, iznutra i simbioza, žive zajedno) podiže podrijetlo različitih organela prisutnih u eukariota iz simbioze odnosa između predaka prokariota.

U tom odnosu prokariota je progutala veća. Konačno, najmanji organizam nije probavljen, već je preživio i ugrađen je u citoplazmu svog domaćina.

Endosimbiotska teorija nastoji objasniti podrijetlo eukariotskih organela, poput kloroplasta. Izvor: pixabay.com

Da bi se dogodio evolutivni kontinuitet, oba su organizma morala imati slična vremena umnožavanja. Posljedica sinkronizirane podjele jest da je potomstvo domaćina sadržavalo simbiotski organizam.

Stoga se sugerira da su kloroplasti posljedica endosimbioze između heterotrofičnog organizma i cijanobakterije koja je s vremenom postala plastid. Slično se nagađa da mitohondrije imaju svoje evolucijsko podrijetlo u skupini alfa-proteobakterija.

Iako su se te ideje počele oblikovati u glavama različitih znanstvenika iz 19. stoljeća, na odgovarajući način ih je preuzela, izmijenila i održala sredinom 1960-ih Lynn Margulis.

Neki od dokaza ove teorije jesu sličnost organela i bakterija u pogledu veličine, organizacije genoma, strukture ribosoma i molekularne homologije.

Povijest

1900-1920: prilozi Mereschkowskog, Portier-a i Walliena

Za većinu biologa endosimbiotska teorija odmah je povezana s Lynn Margulis. Međutim, nekoliko je znanstvenika prije Margulisa predložio početne hipoteze kako bi se objasnilo podrijetlo eukariotskih organela.

Prve ideje vezane za endosimbiotske teorije pripisuju se ruskom botaniku Konstantinu Mereschkowskom koji je 1905. napravio opis podrijetla plastida (organela biljaka koje uključuju kloroplaste, kromoplaste, amiloplaste).

Ovaj se autorski pristup u osnovi sastoji od simbiotskog događaja između "smanjene" cijanobakterije i domaćina. Iako je misao znanstvenika Mereschkowskog za to vrijeme bila inovativna, nije dala objašnjenje podrijetla ostalih eukariotskih organela.

Godine 1918. francuski biolog Paul Portier primijetio je određenu sličnost između bakterija i mitohondrija. Iako su ideje bile na dobrom putu, autor je predložio kultiviranje mitohondrija izvan stanica, metodologiju koju su njegove kolege odbacile.

Sredinom 1920-ih, podrijetlo mitohondrija produžio je domaći biolog iz Sjedinjenih Država Ivan Wallin, koji je bio uvjeren da su ove organele potomci prokariotskih organizama.

Nažalost, Wallin nije našao uvjerljiv mehanizam za predloženu transformaciju, pa je endosimbiotska teorija zaboravljena na nekoliko godina.

1960: prilozi Lynn Margulis

Tek 1960-ih godina mlada istraživačica sa Sveučilišta u Bostonu po imenu Lynn Margulis predložila je endosimbiotsku teoriju prilično snažno, temeljenu na citološkim, biokemijskim i paleontološkim dokazima.

Danas je endosimbiotska teorija prihvaćena s normalnošću, ali u Margulisovo vrijeme njegove su ideje tretirane izrazitim skepticizmom - što je uzrokovalo odbacivanje njegovog rada u više od 15 znanstvenih časopisa.

Što predlaže endosimbiotska teorija?

Podrijetlo prve prokariotske stanice datira više od 3,5 milijardi godina, a tako je ostalo još oko 1,5 milijardi dodatnih godina. Nakon tog vremenskog razdoblja, pretpostavlja se da su se pojavile prve eukariotske stanice, identificirane po njihovoj složenosti, prisutnosti nukleusa i organela.

U biologiji je jedna od najvažnijih tema podrijetlo i razvoj eukariotske stanice, a jedna od teorija koja je želi objasniti je endosimbiotska teorija.

Ovo predlaže podrijetlo organela iz događaja simbioze između prokariotskih organizama predaka, koji su se s vremenom integrirali, a zaokupljeni organizam smanjio i postao citoplazmatska komponenta najvećeg.

Jedna od posljedica endosimbiotske teorije je horizontalni prijenos gena između prokariotskih organizama uključenih u simbiotsku povezanost, iz nove "organele" u nuklearni genom domaćina.

Dokaz

Ispod ćemo predstaviti niz općih dokaza koji podržavaju endosimbiotsku teoriju:

Veličina

Veličina eukariotskih organela (nazivaju ih kloroplasti ili mitohondriji) prilično je slična veličini modernih bakterijskih organizama.

ribosoma

Jedna od najcjenjenijih razlika između eukariotskih i prokariotskih podrijetla nalazi se u veličini velikih i malih podjedinica koje čine ribosom - strukturni uključeni u sintezu proteina.

Kloroplasti i mitohondriji imaju ribosome u sebi i oni pokazuju svojstva ribosoma opisana u eubakterijama.

Genetski materijal

I za kloroplaste i za mitohondrije karakteristično je da imaju vlastiti kružni genom - baš poput prokariotskih organizama.

Mitohondrijski genom

Mitohondrijski genom sačinjen je od gena koji kodiraju mali broj ribosomalne RNA i prenose RNA koji su uključeni u sintezu proteina dotične organele.

Velika većina strukturnih proteina i mitohondrijskih enzima kodirana je genima koji žive u nuklearnom genetskom materijalu.

Organizacija mitohondrijskog genoma uvelike varira od eukariotskih loza. Na primjer, kod ljudi, mitohondrijski genom je kružna molekula koja sadrži oko 16 569 baznih parova koji kodiraju dvije ribosomske RNK, 22 prijenosne RNA i samo 13 proteina.

Genom kloroplasta

Nasuprot mitohondrijskom genomu, genom kloroplasta je malo veći i sadrži informacije potrebne za sintezu oko 120 proteina.

Posljedice genoma organele

Poseban način dijeljenja kloroplasta i mitohondrija pokazuje ne-mendelijski uzorak. Odnosno, reprodukcija se odvija njegovom razmnožavanjem (kao u bakterijama), a ne de novo staničnom sintezom.

Do ovog fenomena dolazi zbog postojanja jedinstvenog genetskog materijala koji ne možemo pronaći u jezgri stanice. Mitohondrije nasljeđuju majčinom linijom, a u ogromnoj većini biljaka koje imaju spolnu reprodukciju kloroplasti doprinose zigoti u stvaranju od strane matične biljke.

Molekularne homologije

Zahvaljujući sekvenciranju gena, postalo je jasno da su sekvence ribosomalne RNA i ostalih gena u mitohondrijama i kloroplastima bliže sekvenci bakterija nego sekvencijama smještenim u jezgri eukariota.

DNK sekvence mitohondrija nevjerojatno su slične sekvencijama koje se nalaze u specifičnoj skupini bakterija zvanih alfa-proteobakterije. Ovi dokazi upućuju na to da je mogući organizam koji je sudjelovao u endosimbiotskom događaju bio alfa-proteobakterij predaka.

Suprotno tome, čini se da su sljedovi kloroplasta usko povezani s cijanobakterijama, skupinom eubakterija s enzimatskim mehanizmom potrebnim za provođenje fotosintetskih reakcija.

Podrijetlo mitohondrija

Današnje mitohondrije mogu nastati iz događaja koji se dogodio prije 1 i 1,5 milijarde godina, u kojem je velika anaerobna stanica progutala manju aerobnu bakteriju s enzimatskim mehanizmom potrebnim za oksidacijsku fosforilaciju.

Aerobni organizam pružio je svom domaćinu sposobnost stvaranja više ATP-a za svaku razgrađenu organsku molekulu.

Kako je endosimbiotska teorija dobila prihvaćanje u znanstvenoj zajednici, toplo se raspravljalo o taksonomskom identitetu organizama predaka uključenih u simbiozu.

Danas se upotrebljava ideja da je veliki domaćin bila arheja, a zaokupljeni organizam (kao što smo ranije spomenuli) bio je alfa-proteobakterija - iako neke varijante teorije predlažu anaerobnu bakteriju, budući da postoji nekoliko anaerobnih oblika mitohondrija poput hidrogenoma.

Podrijetlo plastida

Podrijetlo primarnih plastida

Iako je kasnih 1960-ih simbiotska teorija bila potkrijepljena čvrstim dokazima iz različitih područja biologije, tek 1990-ih brzi napredak u tehnici obrade i sekvenciranja bioinformatike pružio je dokaze na molekularnoj razini.

Usporednim istraživanjima koja su se temeljila na molekularnim filogenijama bilo je moguće pratiti porijeklo gena kodiranih biljnim plastidama do cijanobakterija. Nadalje, pokazali su prijenos gena iz endosimbiontskog genoma u nuklearni genom domaćina.

Procjenjuje se da je prvi plastid nastao prije 1,5 milijardi godina, iako vremenski lik ostaje znanstven među znanstvenicima.

Podrijetlo sekundarnih plastida

Iako uspostavljanje cijanobakterija predaka unutar domaćina prokariota objašnjava porijeklo primarnih plastida, evolucijska povijest postaje složena kad se želi objasniti podrijetlo sekundarnih plastida koje se nalaze u nekim fotosintetskim organizmima.

Ove sekundarne plastide karakterizira prisutnost dodatnih membrana, to jest jedne ili dvije dodatne membrane na dvije membrane koje obično okružuju organelu. Taj broj membrana komplicira interpretaciju, jer ako bi prokariot predaka progutao cijanobakteriju, neće dobiti sve tri ili četiri membrane.

Dakle, genijalan odgovor na ovaj evolucijski problem bio je predložiti višestruke događaje iz endosimbioze. U tom je kontekstu biljnu stanicu s već postojećim plastidom zahvatio drugi domaćin, koja se na kraju smanjila na plastid.

U nekim slučajevima dolazi do trećeg endosimbiotskog događaja. U literaturi se govori o broju simbioze i prirodi domaćina, iako postoje empirijski dokazi koji podupiru ideju višestrukih događaja endosimbioze.

Reference

1. Anderson, PW (1983). Predloženi model za prebiotičku evoluciju: Upotreba kaosa. Zbornik radova Nacionalne akademije znanosti, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologija: Život na Zemlji. Pearsonovo obrazovanje.
3. Campbell, AN, & Reece, JB (2005). Biologija. Uredništvo Médica Panamericana.
4. Chan, CX i Bhattacharya, D. (2010) Porijeklo plastida. Obrazovanje iz prirode 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Biologija 1: konstruktivistički pristup. Pearson Education.
6. Siva, MW (2017). Lynn Margulis i hipoteza o endosimbiontu: 50 godina kasnije. Molekularna biologija stanice, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Odabir na više nivoa u modelima prebiotske evolucije: odjeljci i prostorna samoorganizacija. Podrijetlo života i evolucija biosfere, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Serijska endosimbioza ili pojedinačni događaj u podrijetlu eukariota ?. Časopis za teorijsku biologiju, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., i Miller, SL (1996). Podrijetlo i rana evolucija života: prebiotska kemija, svijet prije i RNA. Ćelija, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Serijska endosimbiotska teorija (SET) i složena individualnost. Mikrobiologija danas, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF i Szostak, JW (2010). Podrijetlo staničnog života. Perspektive u hladnoj proljetnoj luci u biologiji, a002212.
12. Stano, P., i Mavelli, F. (2015). Modeli protocela u podrijetlu života i sintetička biologija. Život, 5 (4), 1700–1702.