- Opće karakteristike
- Struktura
- Ribosome funkcije
- Prijevod proteina
- Prijenos RNA
- Kemijski koraci sinteze proteina
- Ribosomi i antibiotici
- Vrste ribosoma
- Ribosomi u prokariotima
- Ribosomi u eukariotama
- Ribosomi u arheama
- Koeficijent sedimentacije
- Sinteza ribosoma
- Ribosomalni RNA geni
- Podrijetlo i evolucija
- Reference
U ribosoma su najobilniji stanične organele i sudjeluju u sintezi proteina. Nisu okruženi membranom i čine ih dvije vrste podjedinica: velika i mala, u pravilu velika podjedinica je gotovo dvostruko manja.
Prokariotska loza posjeduje 70S ribosoma sastavljenih od velike 50S i male podjedinice 30S. Isto tako, ribosomi eukariotske loze sastoje se od velike 60S i male podjedinice 40S.
Ribosom je analogan tvornici u pokretu, sposobnom čitati RNA glasnika, prevodeći ga u aminokiseline i povezivati ih peptidnim vezama.
Ribosomi su ekvivalentni gotovo 10% ukupnih proteina bakterije i više od 80% ukupne količine RNA. U slučaju eukariota, oni nisu tako obilni u odnosu na ostale proteine, ali njihov je broj veći.
1950. godine, istraživač George Palade prvi je vizualizirao ribosome i ovo otkriće dobilo je Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu.
Opće karakteristike
Ribosomi su bitni sastojci svih stanica i povezani su sa sintezom proteina. Velike su veličine pa ih se može vizualizirati samo pod svjetlom elektronskog mikroskopa.
Ribosomi se nalaze u citoplazmi stanice, usidreni su u grubom endoplazmatskom retikuluu - ribosomi mu daju onaj "natečeni" izgled - i u nekim organelama, poput mitohondrija i kloroplasta.
Ribosomi vezani za membranu odgovorni su za sintezu proteina koji će biti umetnuti u plazma membranu ili će biti poslani izvan stanice.
Slobodni ribosomi, koji nisu povezani ni sa jednom strukturom u citoplazmi, sintetiziraju proteine čije je odredište unutar stanice. Napokon, ribosomi mitohondrija sintetiziraju proteine za upotrebu u mitohondrijama.
Na isti način, nekoliko ribosoma može se pridružiti i formirati "poliribosome", tvoreći lanac povezan na RNK messenger, sintetizirajući isti protein, više puta i istovremeno
Sve se sastoje od dvije podjedinice: jedna se zove velika ili veća, a druga mala ili manja.
Neki autori smatraju da su ribosomi nemembranski organeli, budući da nemaju ove lipidne strukture, iako ih drugi istraživači ne smatraju organelama.
Struktura
Ribosomi su male stanične strukture (od 29 do 32 nm, ovisno o skupini organizma), zaobljene i guste, sastavljene od ribosomalne RNA i proteinskih molekula, koje su povezane jedna s drugom.
Ribosomi koji se najviše proučavaju su oni eubakterije, arheje i eukariota. U prvoj liniji ribosomi su jednostavniji i manji. Eukariotski ribosomi su sa svoje strane složeniji i veći. U arheama su ribosomi u određenom pogledu sličniji obema skupinama.
Ribosomi kralježnjaka i angiosperma (cvjetnice) posebno su složeni.
Svaka ribosomalna podjedinica sastoji se prije svega od ribosomalne RNA i širokog spektra proteina. Velika podjedinica može biti sastavljena od malih RNA molekula uz ribosomalnu RNA.
Proteini se povezuju s ribosomalnom RNK-om u određenim regijama, slijedeći naredbu. Unutar ribosoma može se razlikovati nekoliko aktivnih mjesta, poput katalitičkih zona.
Ribosomalna RNA od presudnog je značaja za stanicu i to se može vidjeti u njenom slijedu, koji je tijekom evolucije bio gotovo nepromijenjen, što odražava visoke selektivne pritiske protiv bilo kakve promjene.
Ribosome funkcije
Ribosomi su odgovorni za posredovanje procesa sinteze proteina u stanicama svih organizama, kao univerzalni biološki stroj.
Ribosomi - zajedno s prijenosnom RNA i RNA glasnikom - uspijevaju dekodirati DNK poruku i interpretirati je u niz aminokiselina koje će tvoriti sve proteine u organizmu, u procesu nazvanom prijevodom.
U svjetlu biologije, prijevod riječi odnosi se na promjenu "jezika" iz nukleotidnih trostrukih u aminokiseline.
Te su strukture središnji dio prevođenja, gdje se odvija većina reakcija, poput stvaranja peptidnih veza i oslobađanja novog proteina.
Prijevod proteina
Proces stvaranja proteina započinje sjedinjenjem glasnika RNA i ribosoma. Glasnik putuje kroz ovu strukturu na određenom kraju koji se zove "kodon lanca inicijatora".
Dok glasnik RNA prolazi kroz ribosom, nastaje proteinska molekula, jer je ribosom sposoban protumačiti poruku kodiranu u glasniku.
Ova poruka je kodirana u nukleotidne trostruke, a svaka tri baza ukazuje na određenu aminokiselinu. Na primjer, ako glasnik RNA ima slijed: AUG AUU CUU UUG GCU, formirani peptid sastojat će se od aminokiselina: metionina, izolevcina, leucina, leucina i alanina.
Ovaj primjer pokazuje "degeneriranje" genetskog koda, budući da više od jednog kodona - u ovom slučaju CUU i UUG - kodira za istu vrstu aminokiselina. Kada ribosom detektira stop kodon u messenger RNA, prijevod završava.
Ribosom ima mjesto A i P mjesto. P mjesto drži peptidil-tRNA, a aminoacil-tRNA ulazi u mjesto A.
Prijenos RNA
Prijenosne RNA odgovorne su za transport aminokiselina do ribosoma i imaju slijed komplementarnog tripletu. Postoji prijenosna RNA za svaku od 20 aminokiselina koje čine proteine.
Kemijski koraci sinteze proteina
Proces započinje aktiviranjem svake aminokiseline vezanjem ATP-a u kompleksu adenosinofonofata, oslobađajući visokoenergetske fosfate.
Prethodni korak rezultira time da aminokiselina s viškom energije i vezanjem nastaje s njenom prijenosnom RNA, da tvori aminokiselinsko-tRNA kompleks. Ovdje dolazi do oslobađanja adenosinofonofata.
U ribosomu, prijenosna RNA susreće se s RNA glasnikom. U ovom stadiju sekvenca prijenosne ili antikodon RNA hibridizira s kodonom ili trojkom messenger RNA. To dovodi do usklađivanja aminokiseline s njenim pravilnim redoslijedom.
Enzim peptidil-transferaza odgovoran je za kataliziranje stvaranja peptidnih veza koje vežu aminokiseline. Taj postupak troši velike količine energije, jer zahtijeva stvaranje četiri visokoenergetske veze za svaku aminokiselinu koja je vezana na lanac.
Reakcijska uklanja hidroksilni radikal na kraju COOH amino kiseline i uklanja vodik na NH 2 kraja druge aminokiseline. Reaktivne regije dviju aminokiselina spajaju se i stvaraju peptidnu vezu.
Ribosomi i antibiotici
Kako je sinteza proteina nezamjenjiv događaj za bakterije, određeni antibiotici ciljaju ribosome i različite faze procesa prevođenja.
Na primjer, streptomicin se veže na malu podjedinicu kako bi ometao proces prevođenja, uzrokujući pogreške u čitanju RNA glasnika.
Ostali antibiotici, poput neomicina i gentamicina, također mogu uzrokovati pogreške u prevođenju, spajajući se s malom podjedinicom.
Vrste ribosoma
Ribosomi u prokariotima
Bakterije, poput E. coli, posjeduju više od 15.000 ribosoma (u proporcijama to iznosi gotovo četvrtinu suhe mase bakterijske stanice).
Ribosomi u bakterijama imaju promjer od oko 18 nm, a čine ih 65% ribosomalna RNA i samo 35% proteina različitih veličina, između 6.000 i 75.000 kDa.
Velika podjedinica se naziva 50S, a mala 30S, koja se kombinira u 70S strukturu s molekularnom masom 2,5 × 106 6 kDa.
Podjedinica 30S je izduženog oblika i nije simetrična, dok je 50S debljina i kraća.
Mala podjedinica E. coli sastoji se od 16S ribosomalnih RNA (1542 baze) i 21 proteina, a velika podjedinica sadrži 23S ribosomalnih RNA (2904 baze), 5S (1542 baze) i 31 proteina. Proteini koji ih sačinjavaju su osnovni i broj se razlikuje ovisno o strukturi.
Molekule ribosomske RNA, zajedno s proteinima, grupirane su u sekundarnu strukturu sličnu ostalim tipovima RNA.
Ribosomi u eukariotama
Ribosomi u eukariotama (80S) su veći, s većim sadržajem RNA i proteina. RNK su duže i nazivaju se 18S i 28S. Kao i kod prokariota, u sastavu ribosoma dominira ribosomalna RNA.
U tim organizmima ribosom ima molekulsku masu 4,2 × 106 6 kDa i razlaže se u podjedinicu 40S i 60S.
Podjedinica 40S sadrži jednu RNA molekulu, 18S (1874 baze) i oko 33 proteina. Slično tome, podjedinica 60S sadrži RNA 28S (4718 baza), 5.8S (160 baza) i 5S (120 baza). Pored toga, sastoji se od osnovnih proteina i kiselih proteina.
Ribosomi u arheama
Arhee su skupina mikroskopskih organizama koji nalikuju bakterijama, ali se razlikuju u toliko karakteristikama da čine zasebnu domenu. Žive u različitim okruženjima i sposobni su kolonizirati ekstremna okruženja.
Vrste ribosoma koje nalazimo u arheama slične su ribosomima eukariotskih organizama, iako imaju i određene karakteristike bakterijskih ribosoma.
Ima tri vrste ribosomalnih RNA molekula: 16S, 23S i 5S, povezane s 50 ili 70 proteina, ovisno o vrsti studije. Po veličini, arhejski ribosomi bliži su bakterijskim (70S s dvije podjedinice 30S i 50S), ali po svojoj primarnoj strukturi bliži su eukariotima.
Kako arheje obitavaju u okruženju s visokim temperaturama i visokim koncentracijama soli, njihovi ribosomi su vrlo otporni.
Koeficijent sedimentacije
S ili Svedbergs, odnosi se na koeficijent sedimentacije čestice. Izražava odnos između konstantne brzine sedimentacije i primijenjenog ubrzanja. Ova mjera ima dimenzije vremena.
Imajte na umu da Svedbergovi nisu aditivi, jer uzimaju u obzir masu i oblik čestice. Iz tog razloga, u bakterijama ribosom sastavljen od 50S i 30S podjedinica ne sačinjava do 80S, isto tako podjedinice 40S i 60S ne tvore 90S ribosom.
Sinteza ribosoma
Sva stanična mehanizacija potrebna za sintezu ribosoma nalazi se u jezgri, gustoj regiji jezgre koja nije okružena membranskim strukturama.
Nukleolus je varijabilne strukture ovisno o staničnoj vrsti: velik je i upadljiv u stanicama s visokim potrebama proteina te je gotovo neprimjetno područje u stanicama koje sintetiziraju malo proteina.
Obrada ribosomske RNK događa se na tom području, gdje se spaja s ribosomalnim proteinima i stvara zrnate proizvode kondenzacije, koji su nezrele podjedinice koje tvore funkcionalne ribosome.
Podjedinice se transportiraju izvan jezgre - kroz nuklearne pore - do citoplazme, gdje se sastavljaju u zrele ribosome koji mogu započeti sintezu proteina.
Ribosomalni RNA geni
U ljudi se geni koji kodiraju ribosomalnu RNK nalaze na pet specifičnih parova kromosoma: 13, 14, 15, 21 i 22. Budući da ćelijama treba veliki broj ribosoma, geni se ponavljaju nekoliko puta na tim kromosomima, Nukleolusni geni kodiraju za 5.8S, 18S i 28S ribosomalnu RNK i transkribiraju se RNA polimerazom u transkript prijenosa od 45S. 5S ribosomalna RNA ne sintetizira se u jezgri.
Podrijetlo i evolucija
Moderni ribosomi sigurno su se pojavili u vrijeme LUCA, posljednjeg univerzalnog zajedničkog pretka, vjerojatno u hipotetičkom svijetu RNA. Predlaže se da su prijenosne RNA bile od temeljne važnosti za evoluciju ribosoma.
Ta se struktura mogla pojaviti kao kompleks sa samoobnavljajućim funkcijama koje su kasnije stekle funkcije za sintezu aminokiselina. Jedna od najistaknutijih karakteristika RNA je njegova sposobnost katalizacije vlastite replikacije.
Reference
- Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokemija. 5. izdanje New York: WH Freeman. Odjeljak 29.3, Ribosom je čestica ribonukleoproteina (70S) načinjena od male (30S) i velike (50S) podjedinice. Dostupno na: ncbi.nlm.nih.gov
- Curtis, H., i Schnek, A. (2006). Poziv na biologiju. Panamerican Medical Ed.
- Fox, GE (2010). Podrijetlo i evolucija ribosoma. Perspektive Cold Spring Harbor u biologiji, 2 (9), a003483.
- Hall, JE (2015). Guyton i Hall udžbenik e-knjige medicinske fiziologije. Elsevier Health Sciences.
- Lewin, B. (1993). geni Svezak 1. reverte.
- Lodish, H. (2005). Stanična i molekularna biologija. Panamerican Medical Ed.
- Ramakrishnan, V. (2002). Ribosomska struktura i mehanizam prevođenja. Stanica, 108 (4), 557-572.
- Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2007). Uvod u mikrobiologiju. Panamerican Medical Ed.
- Wilson, DN, & Cate, JHD (2012). Struktura i funkcija eukariotskog ribosoma. Perspektive Cold Spring Harbor iz biologije, 4 (5), a011536.