BASIDIOMYCETES: KARAKTERISTIKE, PREHRANA, STANIŠTE I RAZMNOŽAVANJE - BIOLOGIJA - 2025

U Basidiomycetes su gljive koje čine Koljeno gljive stapčarke unutar pod-kraljevstva dikarya. Predstavlja oko 30 000 vrsta raspoređenih u raznim staništima širom planete. U ovoj skupini gljiva nalazimo jestive gljive, hrđe, ugljen, želatinozne gljivice i neke kvasce.

Glavna karakteristika basidiomiceta je prisutnost basidiospora (seksualnih spora) koji se stvaraju u baziidi. Tijelo basidiomycetes sastoji se od kratkotrajnog haploidnog primarnog micelija, a slijedi diploidni sekundarni micelij. Hife su septate, a sepse se nazivaju dolípore.

Raznolikost gljivica iz roda Basidiomycota

Basidiokarpali čine tercijarni micelij. Ovaj basidiokarp je plodno tijelo (na kojem se formiraju basidije) koje golim okom vidimo kao gljive, štapiće ili takozvane želatinozne gljivice.

Razmnožavanje basidiomiceta može biti aseksualno ili seksualno. Razmnožavanje aseksualnih osoba može se dogoditi puštanjem kvasca, fragmentacijom micelija, a u nekim skupinama (ugljikom i hrđom) stvaranjem različitih vrsta aseksualnih spora.

U seksualnoj reprodukciji slojevi zvani hijemeni nastaju na baziidiokarpu, gdje terminalne hife prolaze proces fuzije jezgara (kariogamije) kako bi tvorili bazizij. Nakon mejoze nastaju bazidiospore na baziidijumu.

Ove su gljive heterotrofne, sa saprofitnim vrstama, parazitima i simbiontima. Saprofiti su važni elementi u šumskoj ekologiji, jer neke vrste mogu razgraditi lignin.

Mnoge vrste tvore mikorize (obično gljive) s korijenjem drveća. Ostale su vrste simbiotske s mravima iz plemena Attini. Parazitske vrste obiluju i odgovorne su za razne biljne bolesti, poput rđe i smrada.

Basidiomycetes su monofiletne, sestrinske su skupine Ascomycetes. Podijeljen je u tri podfila: Pucciniomycotina, gdje se nalaze hrđe, Ustilaginomycotina, koja uključuje ugljen, i Agaricomycotina, skupina gljiva.

Opće karakteristike

Većina bazidiomiceta je višećelijska, ali neke vrste su jednoćelijske (kvasci) ili imaju jednostaničnu i višećelijsku fazu (dimorfna).

Višećelijske vrste počinju kada klijati basidiospore koji tvori haploidni (homokariotski) primarni micelij. Micelije su sastavljene od sepatnih hifa, gdje sepse imaju središnju pore u obliku bačve, nazvanu dolippore.

Tijekom razvoja gljivice, dva haploidna micelija spajaju se i tvore sekundarni (dikariotski) micelij koji je diploidan.

Jezgre binukiranih stanica dijele se mitozom. Neposredno prije početka diobe, između dviju jezgara se formira projekcija (fibula), koja omogućuje kćernim stanicama da predstavljaju jezgro iz svakog spojenog micelija.

Karakteristika koju dijele svi bazidiomiceti je prisutnost baziidospore (spolne spore) koja se formira iz specijaliziranih struktura zvanih basidia.

Basidije se razvijaju na plodnim tijelima (basidiocarps) koja potječu iz spoja brojnih micelija, tvoreći tercijarni micelij. Basidiokarp je makroskopski u nekoliko skupina basidiomiceta, a kod gljiva je ono što se konzumira.

Filogenija i taksonomija

Basidiomycetes čine monofiletnu skupinu koja je brat Ascomycetes, tvoreći Dikarya sub-kraljevstvo. Ovaj phyllum tradicionalno je podijeljen u tri subfiluma: Agaricomycotina, Pucciniomycotina i Ustilaginomycotina.

Agaricomycotina je najveća skupina Basidiomycetes. Karakterizira ga predstavljanjem makroskopskog baziidokarpa i dijeli se u tri klase (Agaricomycetes, Dacrymycetes i Tremellomycetes). U ovu su skupinu jestive i otrovne gljive, želatinozne gljive i vrste kvasca.

Pucciniomycotina sadrži oko 7000 vrsta i nema dolíporeal septum. Uključuje hrđu i simbiotske skupine s insektima.

Postoji oko 1000 vrsta u Ustilaginomycotina, od kojih su većina obližni biljni patogeni, poput ugljena. To su dimorfne, s haploidnom jednoćelijskom fazom i diploidnom višećelijskom fazom.

ishrana

Basidiomiceti su heterotrofi, predstavljaju saprofitne skupine, parazite i simbionte.

Saprofitne skupine

Ove vrste razgrađuju različite spojeve iz mrtvih organskih tvari u šumama. Neke vrste (Schizophyllum communne, Trametes versicolor, između ostalog) sposobne su razgraditi lignin (spoj koji drva daje tvrdoći) i imaju važnu ulogu u dinamici šumskih ekosustava.

Strobilurus tenacellus, vrsta je interesa budući da raspada češljeve raznih vrsta Pinusa. Ova vrsta proizvodi kemijski spoj nazvan strobilurin za koji je otkriveno da je učinkovit u kontroli fitopatogenih gljivica i bakterija.

Druga istaknuta saprofitna vrsta je Ganoderma lucidum, koja je korištena kao antivirusno, antitumorsko i antioksidacijsko sredstvo zbog kemijskih spojeva koje stvara.

Parazitske skupine

Parazitske skupine unutar Basidiomycetes su u izobilju. To su uzročnici raznih bolesti kod biljaka i nekih životinja.

Razne vrste Pucciniomycotina su obligati biljni patogeni, poznate kao hrđa. Načinite veliku štetu brojnim kulturama, poput žitarica, kave i voćaka, smanjujući njihovu produktivnost. Na biljci mogu formirati žuči ili abnormalne izrasline, poznate kao vještica metla.

Rude su bile poznate još od rimskih vremena. Boginja Robigus pozvana je krajem travnja kako bi spriječila da ova bolest nanese štetu ušima pšenice.

Ugljen ili smrad su bolesti koje uzrokuju vrste Ustilaginomycotina. Oni dobivaju to ime jer se formiraju mase teliospora (aseksualne spore) crne boje. Te gljive uglavnom napadaju reproduktivne strukture domaćina, potpuno oštećujući proizvodnju žitarica.

Vrste roda Malassezia (Ustilaginomycotina) su uzročnik peruti i kožnih bolesti kod ljudi.

Neki Basidiomycetes mogu parazitirati druge gljivice posebnim strukturama koje im omogućuju da prodre do domaćina i koriste ga za širenje svojih spora.

Simbiotske grupe

Unutar skupina koje tvore međusobne asocijacije postoje one koje tvore mikorize s različitim vrstama stabala. Kod bazidiomiceta javljaju se ektomikorize (vanjski mikorize).

Hife gljivice šire se u tlu, povećavajući površinu upijanja vode i minerala koje biljka koristi, dok ona osigurava šećere kao rezultat fotosinteze.

Mikorizne skupine imaju veliku ekonomsku i ekološku vrijednost, jer uključuju jestive gljive, među kojima se ističu šampinjoni (Agaricus bisporicus), kao i halucinogene gljive (Amanita muscaria).

Mikorize basidiomycetes tvore vrlo široku mrežu s korijenom drveća u šumama, koji održavaju dinamiku tih ekosustava.

Vrste reda Agaricales usko su povezane s mravima plemena Attine. Mravi uzgajaju gljivicu u svojim gnijezdima i hrane se njome. Gljivice razgrađuju nakupljene organske tvari u gnijezdima, a mravi raspršuju svoje spore kad se presele u druga gnijezda.

Stanište

Basidiomycetes su rasprostranjene u cijelom svijetu i mogu se naći u kopnenim ili vodenim sredinama. Otprilike 60 vrsta živi u slatkovodnim tijelima ili morskim ekosustavima, u mangrovima, morskim travama, algama ili slobodnoživim bićima. Nalaze se u umjerenim i u tropskim zonama.

Zemaljske grupe raspoređene su u različitim sredinama. Česte su i u umjerenim i u tropskim šumama, gdje tvore opsežne mikorizne strukture. Paraziti su povezani s distribucijom njihovih domaćina.

Reprodukcija

Basidiomycota imaju i spolnu i aseksualnu reprodukciju.

Bespolna reprodukcija

U skupinama s kvasnom fazom razmnožavaju se pupoljkom.

Fragmentacija je česta kod mnogih vrsta. To se sastoji od odvajanja dijela micelija koji samostalno prati njegov rast.

U skupini hrđe nastaju četiri vrste aseksualnih spora. Kod konidija piknidijalnog tipa stvaraju se pikniospore koji napadaju primarnog domaćina i haploidni su.

Tada se formiraju diploidni eiospore, razbacani vjetrom dok ne dođu do sekundarnog domaćina. Obično se nalaze na donjoj strani lista.

Proizvodnja uredospora poznata je kao faza replikacije hrđe. Proizvode se u velikim količinama i rasipa ih vjetar. To je mehanizam širenja bolesti u usjevima koji parazitira.

Posljednja vrsta aseksualnih spora su teliospore koje imaju vrlo tvrd zid i mogu ostati u stanju mirovanja tijekom nepovoljnih razdoblja.

Seksualna reprodukcija

To se događa različito u skupinama Basidiomycetes.

U Agaricomycotini plodno tijelo (basidiocarp) uglavnom je makroskopsko. Nastaje spajanjem velikog broja hifa koji tvore tercijarni micelij. Basidiokarp može imati vrlo raznolike teksture (mesnate, drvene, želatinozne među ostalim).

Kod gljiva (Agaricales) basidiokarp se sastoji od stopala i čepa (pileus). Pod šeširom se formira sloj nazvan himenium, na kojem će se razviti bazizija.

U baziidi se javlja mejoza i obično se formiraju četiri stanice koje razvijaju stanjivanje koje se nazivaju sterigme, a koje su smještene na baziidijumu i na kojima se formiraju basidiospore (seksualne spore).

Basiodiospore su obično okruglaste, bezbojne ili pigmentirane. Kad sazriju, nasilno ih izbacuje mehanizam zvan balistosporo.

Kod hrđe i udaraca ne nastaje bazidiokarp, već se iz klijanja teliospora formira izdužena struktura (metabasidium) s diploidnom jezgrom. Ovo jezgro se dijeli mejozom, formirajući četiri stanice koje proizvode sterigme na kojima su smještene basiodiospore.

Reference

1. Boddy L i T Hefin (2007) Interakcije između Basidiomycota i beskralješnjaka. U: Boddy, L, J Frankland i P van West (ur.) Ekologija saprotrofnih baziidiomiceta. Prvo izdanje. Akademska štampa, Elsiever. Oxford, Velika Britanija.
2. Gareth, J i E Chieyklin (2007) Ekologija morskih i slatkovodnih baziidiomiceta. U: Boddy, L, J Frankland i P van West (ur.) Ekologija saprotrofnih baziidiomiceta. Prvo izdanje. Akademska štampa, Elsiever. Oxford, Velika Britanija.
3. Little, A. i C Currie (2007). Simbiotska složenost: otkriće petog simbionta u simbiozi antinekrobnih atina. Biol. Lett. 3; 501-504.
4. MacCarthy, C i D Fitzpatrick (2017). Višestruki pristupi filogenetskoj rekonstrukciji gljivičnog kraljevstva. Adv. Genet. 100: 211-266.
5. Novac, N (2016). Gljivična raznolikost. U: Watkinson, S; Boddy, L. i novac, N (ur.) Gljivice. Treće izdanje. Akademska štampa, Elsiever. Oxford, Velika Britanija.
6. Oberwinkler, F (2012) Evolucijski trendovi u Basidiomycoti. Stapfia 96: 45-104.
7. Rojas, L (2013) Basidiomycetes: biotehnološki alat koji obećava. Biljno zdravlje 17: 49-55.