- Opće karakteristike
- Morfologija
- Stanište i rasprostranjenost
- taksonomija
- Životni ciklus
- Reprodukcija
- Seksualna reprodukcija
- Bespolna reprodukcija
- Primjeri
- Anthoceros sp.
- Anthoceros agrestis
- Folioceros sp.
- Leiosporoceros dussii
- Nothoceros sp.
- Phymatoceros sp.
- Reference
U hornworts (Anthocerotophyta) su skupina nije vaskularnih biljaka koje predstavljaju jedan od najprimitivnijih članova embryophytes. U početku katalogizirani kao bryofiti, sada je utvrđena njihova genetska i strukturna veza s višim biljkama.
Nedavna istraživanja molekularne filogenije antocerana omogućila su utvrđivanje da oni predstavljaju evolucijski korak za zemaljske biljke. Međutim, raspravlja se o evolucijskom raspoloženju skupine, unatoč činjenici da imaju zajednički ascendent s traheofitima.

Anthoceros sp. Izvor: Bramadi Arya
Većina taksonomskih skupina koje čine hornworts nalaze se širom svijeta uglavnom u tropskim klimama. Idealno stanište za ove biljke su vodeni, kao i sjenovita i vlažna okruženja.
Anthocerotophyta skupinu čini oko 100-150 vrsta iz 5 priznatih rodova. To su produktivne biljke koje imaju sposobnost reprodukcije i dobivanja vlage i hranjivih sastojaka iz rose i oborina.
Učinkoviti su kolonizatori kamenitih površina i vlažnih tla siromašnih hranjivim tvarima, što pogoduje njihovom razvoju u divljim mjestima. Oni imaju značajnu ekološku funkciju kao zaštitnici tla, sredstva za učvršćivanje hranjivih tvari, održavanje vlage i obnavljanje biološke raznolikosti.
Opće karakteristike
Morfologija
Predstavlja višeslojni talas s spljoštenom dorsiventralnom strukturom, obično formirajući rozete s valovitim ili sinusnim rubovima promjera 3-10 cm. Stanice talasa sadrže veliki pojedinačni kloroplast u obliku diska i pyrenoidi koji okružuju diskoidni kloroplast.

Phaeoceros carolinianus. Izvor: HermannSchachner
Tali se sastoje od stanica s tankom staničnom stijenkom, pričvršćene su na supstrat preko jednoćelijskih rizoida. Epidermis talasa ima neke pore ili stomate formirane od dvije reniformne okluzivne stanice, osim toga nema ventralne ljuskice.
Spolni organi -anteridija i arhegonija-razvijaju se unutar kripti ili pore talasa. Sporofiti predstavljaju stomake s okluzivnim stanicama i provode fotosintetski proces zbog prisutnosti kloroplasta.
Podnožje sporofita ima gomoljasti izgled sa terminalnom kapsulom u obliku roga, također nedostaje seta. Antocere održavaju simbiotski odnos s nekim cijanobakterijama roda Nostoc, koje se zadržavaju na sluznim šupljinama talasa.
Sporofiti održavaju kontinuirani rast i kontinuiranu proizvodnju spora povezanih s pseudoelatima ili sterilnim higroskopnim stanicama. Kapsule pokazuju progresivni rast zbog prisutnosti interkalarnog meristema smještenog između kapsule i vrpce.
Stanište i rasprostranjenost
Anthocerotophyta se nalazi u vlažnim i sjenovitim okruženjima u suptropskim i tropskim regijama širom svijeta. Česte su u planinskim predjelima, vlažnim oblacima, riječnim obalama, izvorima vode i močvarnim zemljama; oni su kozmopoliti.
Prilagođavaju se uvjetima vrućeg podneblja s visokom relativnom vlagom, ne podržavaju intenzivnu hladnoću ili mraz. Povezani s izvorima vode otporni su na kratke suše, nastavljajući metaboličku aktivnost kada su vlažni.
taksonomija
- Kraljevina: Plantae
- Odjel: Anthocerotophyta ili Anthocerophyta
Klasa: Leiosporocerotopsida Stotl. & Crand. -Stotl., 2005.
Fotosintetski organizmi sa širokim zelenim talom i stanicama s kloroplastima i škrobnim ili pirenoidnim organelima. Karakterizira ih razvoj brojnih sporangija s kloroplastima i stomatama. Sastoji se od jednog reda i jedne obitelji.
- Red: Leiosporocerotales. Hässel, 1988.
- Obitelj: Leiosporocerotaceae. Hässel, 1986.
Klasa: Anthocerotopsida de Bary ex Jancz., 1957.
Pojedince ove klase karakterizira mnogobrojne pore koje koriste za skladištenje rezervnih tvari. Većina stanica ima kloroplaste; antocere ove klase povezane su u simbiozi s cijanobakterijama roda Nostoc.
Ova klasa razvrstana je u tri potklase i četiri reda: Anthocerotidae (Anthocerotales), Notothyladidae (Notothyladales), Dendrocerotidae (Phymatocerotales i Dendrocerotales).
- Podrazred: Anthocerotidae Rosenv., 1958.
- Red: Anthocerotales Limpricht u Cohnu, 1877.
- Obitelj: Anthocerotaceae (siva) dumort., 1829.
- Red: Anthocerotales Limpricht u Cohnu, 1877.
- Podrazred: Notothyladidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
- Red: Notothyladales Hyvönen & Piippo, 1993.
- Podrazred Dendrocerotidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
- Naručite Phymatocerotales RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
- Naruči Dendrocerotales Hässel, 1988.

Dendroceros sp. raste na kore stabla. Izvor: J.Ziffer
Životni ciklus
Anthocerus vrste -Anthocerotophyta- manifestiraju dvije faze: gametofitsku i sporofitsku, koje se pojavljuju naizmjenično u višim biljkama. Anterocerosi imaju haplo-diplobionski, heteromorfni životni ciklus u kojem se razlikuju haploidni gametofit i diploidni sporofit.
Kod monoegičnih vrsta se u istoj biljci razvijaju arhegonija i antheridia, ali kod dvorodnih vrsta arhegonija i antheridia nastaju u različitim biljkama.
Na površini gayetofita otvorena arhegonija i antheridia smještene su u antheridialnim komorama ispod površine talasa. U Anthocerotophyta postoje dva oblika rasta, taloid i folioza.
Taloidne strukture su spljoštene meristematskom zonom koja se može podijeliti mitozom stvarajući uzastopne dihotomne grane. Spolne strukture nalaze se u specijaliziranim strukturama ili na ventralnoj površini talasa.
Biflagelatni anterozoidi formiraju se u antheridiji i prenose se vodom. Kad se oosfera oplodi anterozoidom, ona se dijeli i formira sporofit, koji mejozom stvara spore.

Životni ciklus faucera. Izvor: izvedbeni rad: Smith609 (razgovor) Hornwort_life_cicle_svg_diagram.svg: Mariana Ruiz korisnik: LadyofHats
Nakon oplodnje, iz arhegonija se razvijaju sporofiti koji sadrže spore. U hornworts, sporophyte stvara brojne spore koje se ispuštaju kad se struktura otvara kako raste.
U sporofitu su smještene specijalizirane strukture nazvane pseudoelatori koji olakšavaju širenje spora. Jednom kada se klice rasprše, smještaju se u hranjivom supstratu gdje se pretvaraju u nove biljke antocere.
Reprodukcija
Konji su nesavaskularne biljke koje se šire spolnom i aseksualnom razmnožavanjem. U stvari, hornworms izmjenjuju svoj životni ciklus između gametofitne faze i sporophytic faze.
Seksualna reprodukcija
Pri seksualnoj reprodukciji spore nastaju mejozom iz haploidnih stanica koje se oslobađaju kako bi se taložile na supstratu. Dominantni i trajni talas razvija se iz spore tijekom generacije gametofita.
Taliju karakterizira nepravilan i valovit oblik, nedostaju mu vodljiva tkiva kao što su phloem i ksilem. Na ventralnom licu rizomi ga drže za supstrat, na stražnjoj strani predstavljaju pore u kojima se razvijaju spolni organi.
Antheridije ostaju izložene na površini kroz vršak flagelatnog anterozoida. Ali arhegonij ostaje unutar pora koje sadrže jajnu stanicu.
Gnojidba nastaje zahvaljujući intervenciji vode koja nosi anterozoide u arhegonij gdje se nalazi jajna stanica. Tijekom druge generacije haploidnih sporofita, sporangije rastu u obliku roga na taliju iz kojeg se hrane i vežu.
Ove sporangije sadrže stomake slične višim biljkama, a za razliku od jetrenih bodljikavih gljiva, nemaju gljive ili karpofore. Rakete karakterizira neprekinuti rast; sporangium aktivno raste ako su uvjeti za okoliš pogodni.

Anthoceros prikazuje taloski gametophyte s brojnim sporofitima. Izvor: Jason Hollinger
Spore se razvijaju unutar kapsule, kada se kapsule sazrijevaju, otvaraju se prema uvjetima okoline. Zrele spore se oslobađaju i šire zahvaljujući intervenciji vjetra i kiše dok se ne usidre u podlozi.
Bespolna reprodukcija
Aseksualna reprodukcija nastaje mitozom kada se dio talija odvoji i razmnoži biljku sličnu roditelju.
Primjeri
Anthoceros sp.
Rod porodice Anthocerotaceae koji sadrži 118 vrsta identificiranih, a 57 u postupku odobravanja. Karakterizira ih poseban oblik sporangija i tamno smeđa ili crna boja spora.
Riječ Anthocero etimološki potječe od grčkog cvijeta ανθος (anthos) i iz roda „κηρας“ (keras). Ima globalnu distribuciju.
Anthoceros agrestis
To je rog poznat kao "poljski rog" koji ima posebnost predstavljanja 4-hidroksilaza spoja cimetne kiseline. 4-hidroksilaza cimetne kiseline jedna je od prvih mono-oksigenaza i hidroksilaza citokroma P 450, koja je česta u visokim biljkama.

Anthoceros agrestis. Izvor: BerndH
Folioceros sp.
Ne-vaskularni biljni rod koji pripada obitelji Anthocerotaceae, a sastoji se od oko 38 identificiranih i 21 prepoznatih vrsta. Smješteni su u tropskim i suptropskim regijama azijskog kontinenta, na vlažnim stijenama, izvorima vode i obroncima.
Gametofitični talas ima male peraste grane koje su žućkastozelene, hrskave i prozirne. Vrlo male biljke široke su 3 cm i široke su 1 cm; oni su dionički ili jednolični.
Leiosporoceros dussii
To je jedina vrsta iz roda Leiosporoceros iz porodice Leiosporocerotaceae, morfološki i genetski različita od ostalih članova grupe Anthocerotophyta. Karakterizira ih proizvodnja sitnih spora i održavanje cijanobakterija u simbiozi u njihovim uzdužno orijentiranim shizogenim kanalima.
Nothoceros sp.
Rod hornworts iz porodice Dendrocerotaceae koji se nalazi u neotropskoj zoni i istočnoj Sjevernoj Americi, Južnoj Americi i Novom Zelandu. To je rod nevaskularnih biljaka koji obuhvaća 16 opisanih vrsta od kojih je prihvaćeno samo 8.
Phymatoceros sp.
Phymatoceros je jedini rod u obitelji Phymatocerotaceae koji uključuje dvije poznate vrste. Dvije su vrste, koje imaju glatke, kovrčave i odlike talasa, a razvijaju se u vapnenastim i vlažnim tlima.
Reference
- Anthocerotaceae (2017) Wikipedia, Slobodna enciklopedija. Oporavak na: es.wikipedia.org
- Antocerotas (2018) Bioraznolikost i taksonomija kriptogamskih biljaka. Sveučilište Complutense u Madridu. Oporavak na: escala.bio.ucm.es
- Delgadillo-Moya, C., i Juárez-Martínez, C. (2014) Bioraznolikost Anthocerotophyta i Marchantiophyta u Meksiku. Meksički časopis za biološku raznolikost, 85, 106-109.
- Gómez Agudelo, S. (2014). Životni ciklus Anthoceros (Anthocerotophyta), karakteristike i razmnožavanje. Oporavak na: Naturaleza.paradais-sphynx.com
- Prilozi suradnika Wikipedije (2018) Hornwort. Na Wikipediji, Slobodnoj enciklopediji. Oporavak na: es.wikipedia.org
