CIKLUS DUŠIKA: KARAKTERISTIKE, REZERVOARI I STADIJI - OKOLIŠ - 2026

Ciklus dušika je proces kretanja dušika između atmosfere i biosferom. To je jedan od najrelevantnijih biogeokemijskih ciklusa. Dušik (N) je element od velike važnosti, jer ga svi organizmi trebaju za svoj rast. Dio je kemijskog sastava nukleinskih kiselina (DNA i RNA) i proteina.

Najveća količina dušika na planeti nalazi se u atmosferi. Atmosferski dušik (N ₂) ne može se koristiti izravno od strane većine živih bića. Postoje bakterije koje ga mogu popraviti i uklopiti u tlo ili vodu na načine na koje ih mogu koristiti drugi organizmi.

Voda se eutroficira obogaćivanjem dušikom i fosforom u Lilleu (sjever Francuske). Autor: F. lamiot (vlastiti rad), iz Wikimedia Commons

Nakon toga, dušik se asimilira pomoću autotrofnih organizama. Većina heterotrofnih organizama ga nabavlja putem hrane. Tada oslobađaju višak u obliku urina (sisavci) ili izlučevina (ptice).

U drugoj fazi procesa postoje bakterije koje sudjeluju u pretvorbi amonijaka u nitrite i nitrate koji su ugrađeni u tlo. Na kraju ciklusa, druga skupina mikroorganizama koristi kisik dostupan u dušičnim spojevima pri disanju. U tom se procesu oslobađa dušik natrag u atmosferu.

Trenutno najveću količinu dušika koji se koristi u poljoprivredi proizvodi čovjek. To je rezultiralo viškom ovog elementa u tlima i izvorima vode, što je uzrokovalo neravnotežu u ovom biogeokemijskom ciklusu.

Opće karakteristike

Podrijetlo

Smatra se da je dušik nastao nukleosintezom (stvaranje novih atomskih jezgara). Zvijezde velike mase helija dosegle su tlak i temperaturu neophodnu za stvaranje dušika.

Kad je Zemlja nastala, dušik je bio u čvrstom stanju. Kasnije, vulkanskom aktivnošću, ovaj je element postao plinovito stanje i ugrađen je u atmosferu planeta.

Dušik je u obliku N ₂. Vjerojatno kemijski oblici koriste živa bića (NH ₃ amonijak) pojavio dušikovim ciklusa između mora i vulkana. Na taj način, NH ₃ bi bio ugrađen u atmosferu i zajedno s drugim elementima iznjedrile organskih molekula.

Kemijski oblici

Dušik se javlja u različitim kemijskim oblicima, a odnosi se na različita stanja oksidacije (gubitak elektrona) ovog elementa. Ti različiti oblici razlikuju se kako u svojim karakteristikama tako i u ponašanju. Plinoviti dušik (N ₂) nije se oksidira.

Oksidirani oblici klasificiraju se u organske i anorganske. Organski oblici uglavnom se javljaju u aminokiselinama i proteinima. Anorganske stanja su amonijak (NH ₃), amonijev ion (NH ₄), nitrili (NO ₂) i nitrata (NO ₃), između ostalog.

Povijest

Dušik su 1770. godine otkrili samostalno tri znanstvenika (Scheele, Rutherford i Lavosier). 1790. francuski Chaptal je plin nazvao dušikom.

U drugoj polovici 19. stoljeća otkriveno je da je bitna sastavnica tkiva živih organizama i u rastu biljaka. Isto tako, bilo je dokazano postojanje stalnog protoka između organskih i anorganskih oblika.

Izvori dušika izvorno su smatrani taloženjem munje i atmosferom. Godine 1838. Boussingault je utvrdio biološku fiksaciju ovog elementa u mahunarkama. Zatim, u 1888, on je otkrio da su mikroorganizmi povezani s korijenima mahunarki bili odgovorni za fiksiranje N ₂.

Drugo važno otkriće bilo je postojanje bakterija koje su bile sposobne oksidirati amonijak u nitrite. Kao i druge skupine koje su nitrite pretvorile u nitrate.

Kao što je već 1885, Gayón utvrđeno je da je druga grupa mikroorganizama imao sposobnost da transformira nitrata u N ₂. Na takav način da bi se mogao razumjeti ciklus dušika na planeti.

Agencijski zahtjev

Sva živa bića trebaju svoj dušik za svoje vitalne procese, ali ne koriste ga svi na isti način. Neke su bakterije sposobne izravno koristiti atmosferski dušik. Drugi koriste dušične spojeve kao izvor kisika.

Autotrofični organizmi zahtijevaju opskrbu u obliku nitrata. Sa svoje strane, mnogi heterotrofi mogu ga koristiti samo u obliku amino skupina koje dobivaju iz svoje hrane.

komponente

-Reserves

Najveći prirodni izvor dušika je atmosfera, gdje se 78% ovog elementa nalazi u plinovitom obliku (N ₂), s nekim tragovima dušičnog oksida i dušičnog monoksida.

Sedimentne stijene sadrže otprilike 21% koje se oslobađaju vrlo sporo. Preostalih 1% sadrži organske tvari i oceane u obliku organskog dušika, nitrata i amonijaka.

-Učestvovanje mikroorganizama

Postoje tri vrste mikroorganizama koji sudjeluju u dušičnom ciklusu. To su sredstva za učvršćivanje, nitrifikatori i denitrifikatori.

Bakterije koje fiksiraju N

Oni kodiraju kompleks enzima nitrogenaze koji su uključeni u proces fiksacije. Većina tih mikroorganizama kolonizira rizferu biljaka i razvija se unutar njihovih tkiva.

Najčešći rod bakterija za fiksiranje je Rhizobium, koji je povezan s korijenom mahunarki. Postoje i drugi rodovi kao što su Frankia, Nostoc i Pasasponia koji čine simbiozu s korijenjem drugih skupina biljaka.

Cijanobakterije u slobodnom obliku mogu popraviti atmosferski dušik u vodenom okruženju

Nitrificirajuće bakterije

Postoje tri vrste mikroorganizama koji su uključeni u postupak nitrifikacije. Te bakterije su sposobne oksidirati amonijak ili amonijev ion prisutan u tlu. To su kemolitrofni organizmi (sposobni oksidirati neorganske materije kao izvor energije).

Bakterije različitih rodova interveniraju u postupak sekvencijalno. Nitrosomi i Nitrocystis oksidiraju NH3 i NH4 u nitrite. Nitrobacter i Nitrosococcus zatim oksidiraju ovaj spoj u nitrate.

U 2015. godini otkrivena je još jedna skupina bakterija koje interveniraju u tom procesu. Oni su u stanju izravno oksidirati amonijak nitratima i nalaze se u rodu Nitrospira. Neke gljive također su sposobne nitrificirati amonijak.

Denitrificirajuće bakterije

Predloženo je da se više od 50 različitih rodova bakterija može smanjiti nitrate do N ₂. To se događa u anaerobnim uvjetima (odsutnost kisika).

Najčešći denitrificirajući rodovi su Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus i Thiosphaera. Većina tih skupina su heterotrofi.

2006. otkrivena je bakterija (Methylomirabilis oxyfera) koja je aerobna. On je metanotrofan (dobiva ugljik i energiju iz metana) i može dobiti kisik iz procesa denitrifikacije.

Faze

Ciklus dušika prolazi kroz različite faze njegove mobilizacije u cijeloj planeti. Te su faze:

fiksacija

To je pretvaranje atmosferskog dušika u oblike koji se smatraju reaktivnim (koje mogu koristiti živa bića). Razbijanje tri obveznice sadržanih u N ₂ molekule zahtijeva veliku količinu energije, a može se pojaviti na dva načina: abiotskih ili biotskih.

Ciklus dušika. Preradio YanLebrel sa slike Agencije za zaštitu okoliša: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html, putem Wikimedia Commons

Abiotska fiksacija

Nitrati se dobivaju visokoenergetskom fiksacijom u atmosferi. Ona dolazi od električne energije munje i kozmičkog zračenja.

N ₂ kombinira s kisikom kako bi se dobio oksidirani oblik dušika, kao što su NO (dušik dioksid) i NO ₂ (dušikov oksid). Kasnije se ovi spojevi kišom prenose na Zemljinu površinu u obliku dušične kiseline (HNO ₃).

Visokoenergetska fiksacija uključuje oko 10% nitrata prisutnih u dušičnom ciklusu.

Biotska fiksacija

Izvode ga mikroorganizmi u tlu. Te se bakterije uglavnom povezuju s korijenjem biljaka. Procjenjuje se da godišnje godišnja fiksacija dušika bude oko 200 milijuna tona.

Atmosferski dušik se pretvara u amonijak. U prvoj fazi reakcije, N- ₂ se reducira NH ₃ (amonijaka). U ovom obliku ugrađuje se u aminokiseline.

U tom je procesu uključen enzimatski kompleks s različitim oksidacijsko-redukcijskim centrima. Ovaj kompleks nitrogenaze sastoji se od reduktaze (osigurava elektrone) i nitrogenaze. Potonji namjene elektrona smanjiti N ₂ do NH ₃. U procesu se troši velika količina ATP-a.

Nitrogenaze kompleks ireverzibilno inhibira u prisutnosti visokih koncentracija O ₂. U radikal čvorovima, protein (leghemoglobin) prisutan koji drži O ₂ sadržajem vrlo niska. Taj protein nastaje interakcijom korijena i bakterija.

Asimilacija

Biljke koje nemaju simbiotsku povezanost s bakterijama koje učvršćuju N _2- uzimaju dušik iz tla. Apsorpcija ovog elementa provodi se u obliku nitrata kroz korijenje.

Jednom kada nitrati uđu u biljku, neke od njih koriste stanice korijena. Drugi dio se ksilenom distribuira na cijelu biljku.

Kad se treba upotrijebiti, nitrat se u citoplazmi reducira do nitrita. Taj proces katalizira enzim nitrat reduktaza. Nitriti se transportiraju u kloroplaste i druge plastide, gdje se reduciraju do amonijevog iona (NH ₄).

Amonijev ion u velikim količinama je toksičan za biljku. Tako se brzo ugrađuje u karbonatne kosture radi stvaranja aminokiselina i drugih molekula.

U slučaju potrošača, dušik se dobiva hranjenjem izravno iz biljaka ili drugih životinja.

Ammonification

Pri tome se dušični spojevi prisutni u tlu razgrađuju na jednostavnije kemijske oblike. Dušik se nalazi u mrtvoj organskoj tvari i otpadu poput uree (mokraća sisavca) ili mokraćne kiseline (ptičje izlučevine).

Dušik sadržan u tim tvarima je u obliku složenih organskih spojeva. Mikroorganizmi koriste aminokiseline sadržane u tim tvarima za proizvodnju svojih proteina. Pri tome oslobađaju višak dušika u obliku amonijaka ili amonijevog iona.

Ti su spojevi dostupni u tlu kako bi ostali mikroorganizmi mogli djelovati u sljedećim fazama ciklusa.

nitrovanje

Tijekom ove faze, bakterije iz tla oksidiraju amonijak i amonijev ion. U procesu se oslobađa energija koju bakterije koriste u svom metabolizmu.

U prvom dijelu nitrozificirajuće bakterije roda Nitrosomas oksidiraju amonijak i amonijev ion u nitrit. Enzim amonijak mooksigenaza nalazi se u membrani ovih mikroorganizama. To oksidira NH ₃ do hidroksilamina, koji se zatim oksidira do nitrita u periplazmi bakterija.

Nakon toga, nitrirajuće bakterije oksidiraju nitrite u nitrate koristeći enzim nitrit oksidoreduktazu. Nitrati ostaju dostupni u tlu, gdje ih biljke mogu apsorbirati.

denitrifikacije

U ovoj fazi, oksidirani oblici dušika (nitrita i nitrata) se pretvaraju natrag u N ₂ i u manjoj mjeri na dušični oksid.

Proces provode anaerobne bakterije, koje koriste dušične spojeve kao akceptore elektrona tijekom disanja. Stopa denitrifikacije ovisi o nekoliko čimbenika, poput dostupnog nitrata i zasićenja tla te temperature.

Kad je tlo zasićeno vodom, O2 _više nije lako dostupan i bakterije koriste NO ₃ kao akceptor elektrona. Kad su temperature vrlo niske, mikroorganizmi ne mogu izvesti postupak.

Ova je faza jedini način na koji se dušik uklanja iz ekosustava. Na taj se način N ₂ koji je bio učvršćen vraća u atmosferu i održava se ravnoteža ovog elementa.

Važnost

Ovaj ciklus ima veliku biološku važnost. Kao što smo prethodno objasnili, dušik je važan dio živih organizama. Kroz ovaj postupak postaje biološki iskoristljiv.

Dostupnost dušika je u razvoju usjeva jedno od glavnih ograničenja produktivnosti. Od početka poljoprivrede tlo se obogatilo ovim elementom.

Uzgoj mahunarki radi poboljšanja kvalitete tla uobičajena je praksa. Isto tako, sadnja riže na poplavljenim tlima potiče uvjete okoliša potrebne za uporabu dušika.

Tijekom 19. stoljeća, guano (ptičje ekskrete) naširoko se koristio kao vanjski izvor dušika u usjevima. Međutim, do kraja ovog stoljeća bilo je nedovoljno za povećanje proizvodnje hrane.

Njemački kemičar Fritz Haber je krajem 19. stoljeća razvio proces koji je kasnije komercijalizirao Carlo Bosch. To se sastoji od reakcije N ₂ i plina vodika kako bi se dobilo amonijaka. Poznat je kao proces Haber-Bosch.

Ovaj oblik umjetne proizvodnje amonijaka jedan je od glavnih izvora dušika koji mogu koristiti živa bića. Smatra se da 40% svjetske populacije ovisi o tim gnojivima za svoju hranu.

Poremećaji dušičnog ciklusa

Trenutna antropska proizvodnja amonijaka iznosi oko 85 tona godišnje. To ima negativne posljedice na ciklus dušika.

Zbog velike uporabe kemijskih gnojiva dolazi do onečišćenja tla i vodonosnika. Smatra se da je više od 50% ove kontaminacije posljedica Haber-Boschove sinteze.

Viškovi dušika dovode do eutrifikacije (obogaćivanja hranjivim tvarima) vodenih tijela. Antropska euutrifikacija je vrlo brza i uzrokuje ubrzani rast uglavnom algi.

Konzumiraju puno kisika i mogu akumulirati toksine. Ostali organizmi prisutni u ekosustavu zbog nedostatka kisika na kraju umiru.

Uz to, upotreba fosilnih goriva oslobađa veliku količinu dušikovog oksida u atmosferu. To reagira s ozonom i stvara dušičnu kiselinu koja je jedna od komponenti kisele kiše.

Reference

1. Cerón L i Aristizábal (2012) Dinamika ciklusa dušika i fosfora u tlima. Vlč. Colomb. Biotehnologiji. 14: 285-295.
2. Estupiñan R and B Quesada (2010) Haber-Boschov proces u agroindustrijskom društvu: opasnosti i alternative. Agrifood sustav: komodifikacija, borbe i otpor. Uredništvo ILSA. Bogota Kolumbija. 75-95
3. Galloway JN (2003) Globalni ciklus dušika. U: Schelesinger W (ur.) Traktat o geokemiji. Elsevier, SAD. p. 557-583.
4. Galloway JN (2005) Globalni ciklus dušika: prošlost, sadašnjost i budućnost. Znanost u Kini Ser C Life Sciences 48: 669-677.
5. Pajares S (2016) Kaskada dušika uzrokovana ljudskim aktivnostima. Oikos 16: 14-17.
6. Stein L i M Klotz (2016) Ciklus dušika. Trenutna biologija 26: 83-101.